Al menos desde Darwin y Wallace, se da por hecho que las especies
aparecen y desparecen sobre la faz de la Tierra en el curso de la evolución. Ahora bien,
¿cómo se desarrolla este proceso? ¿Es lento o rápido? ¿Ocurre de la misma
manera en las islas que en los continentes? ¿Hay pautas fijas que definan la
sustitución de unas especies por otras? ¿O acaso todo depende de fenómenos
catastróficos puntuales?
Como es bien sabido, el mérito de
Alfred Russell Wallace y Charles Darwin no fue introducir el concepto de
evolución, sino formular un mecanismo plausible para una idea que ya se había
ido perfilando con anterioridad. En la sociedad victoriana se pensaba que la
historia del mundo era muy corta y que las especies eran entidades inmutables,
producto de creaciones independientes. Sin embargo, en los círculos académicos
europeos ya circulaba desde hacía tiempo una idea alternativa sobre la transmutabilidad
de las especies. Sin ir más lejos, Félix de Azara, un naturalista ilustrado
español a quien Darwin leyó y citó, ya había propuesto algunas ideas sobre la
adaptación de las especies a su entorno. En Francia,
Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, caballero de Lamarck, defendía la
evolución de las especies por el uso y desuso de los órganos y la herencia de
los caracteres adquiridos durante la vida.
A decir verdad, aunque Darwin
tituló su obra Sobre el origen de las
especies…, se centró en los cambios y adaptaciones que se registran por
debajo de esa categoría. Su obra más célebre es una larga argumentación sobre
el cambio micro-evolutivo (la adaptación individual), aunque termina sugiriendo
en las recapitulaciones de su obra magna que todo lo dicho para los individuos
podría aplicarse también a las subespecies (sus “razas” o “variedades”) e incluso
a las propias especies. Lo cual explicaría, en definitiva, el origen de dichas
especies.
Exclusión competitiva como mecanismo de extinción de fondo
Para explicar cómo es posible que
un mecanismo que actúa de manera gradual acabe dando lugar a entidades
discretas (razas distintivas o “especies”), Darwin recurre al denominado
principio de “divergencia” (1) y lo ilustra con la única figura (diagrama en
sus palabras) que aparece en El Origen.
Según este principio, aunque se generan multitud de formas intermedias a partir
de una especie original, sólo algunas de ellas llegan finalmente a consolidarse
como nuevas especies. Según él son precisamente las variedades ecológicamente
más próximas y las especies de un mismo género las que compiten con más ahínco entre
sí, dado que la lucha por los recursos es mayor a medida que aumenta el
parecido ecológico. Esta es, de hecho, la raíz del principio de exclusión
competitiva, según el cual dos especies no pueden coexistir de manera estable
si hacen uso de exactamente los mismos recursos, un principio que reformularían
mucho más adelante Gause, Volterra y Hardin (¡nuevas palabras para viejos
conceptos!).
Así pues, Darwin no sólo pretende
solventar el problema de la generación de especies, sino que propone una teoría
biótica de la extinción de fondo en toda regla, ya que ambos procesos, especiación
y extinción, serían en realidad las dos caras de una misma moneda. Como los
recursos son limitados, si unas especies aparecen, otras deben forzosamente desaparecer.
Así pues, las variedades que resultan estar mejor adaptadas a las
circunstancias espacio-temporales locales acabarán excluyendo a otras no tan afortunadas
(especialmente a los ancestros de los que proceden) hasta empujarlas a la
extinción.
 |
| La carraca (Coracias garrulus) pertenece a la familia Coraciidae, un grupo de aves no paseriformes que se considera un relicto del Eoceno. La extinción de gran parte de los no paseriformes en Europa coincidió en el tiempo con su reemplazo por aves paseriformes, lo que sugiere que la extinción de un grupo pudo ser consecuencia de la aparición de otro. Cualquier guía de aves pone de manifiesto que las páginas dedicadas a los paseriformes ocupan aproximadamente el 40% del volumen total lo cual da que pensar (foto: Antonio Pérez Torres). |
El ciclo del taxón
Contrastar esta hipótesis no es
tan sencillo como en el caso de las adaptaciones micro-evolutivas, ya que el proceso
de divergencia y extinción no ocurre en plazos de tiempo que puedan escrutarse
en el transcurso de una vida humana. Una de las maneras en que se ha puesto a
prueba este principio de extinción de fondo es tratando de verificar si el
denominado “ciclo del taxón” se cumple en la avifauna de las Antillas (2).
Según esta hipótesis biogeográfica, las especies insulares se embarcan en
ciclos de expansión y contracción cuyo periodo se cifra en torno al millón de
años. Los colonizadores que acaban de llegar a las islas tienen hábitos
generalistas, amplios rangos de distribución iniciales y genéticamente son
similares a las poblaciones continentales de las que proceden. Los
colonizadores fuerzan a los residentes a reducir cada vez más su área de
distribución, a disminuir el tamaño de sus poblaciones y, en consecuencia, a
diferenciarse genéticamente y a sufrir un mayor riesgo de extinción local.
¿Cómo lo consiguen? A través de la competencia, directa o indirecta; por ejemplo,
el contagio de enfermedades infecciosas. Pues bien, esta hipótesis sí parece
cumplirse en el caso de la avifauna de las Antillas menores, pero la evidencia
acumulada en el resto del mundo es realmente escasa, en buena parte por carecer
de la información histórica necesaria.
Además, es muy posible que en las
islas oceánicas (volcánicas y de gran dinamismo geomorfológico), las tasas de
especiación se expliquen mejor por mero aislamiento geográfico y las de extinción
por mortandades masivas, que por fenómenos de competición. Estos fenómenos
adaptativos (selectivos) serían más probables en archipiélagos de origen
continental, geomorfológicamente más estables y sometidos a una mayor influencia
del continente debido a su cercanía.
¿Mató el video a la estrella de la radio?
Aunque la ecología no es
resolutiva en este frente, desde la óptica de la paleontología parece que se
han dado casos de reemplazamiento casi completo entre taxones antiguos. Es
decir, existen ejemplos que apuntan hacia la aparición de nuevos taxones debido
a la extinción de otros precedentes. En concreto, podría citarse la extinción
de los mamíferos multituberculados por los marsupiales, o la de la mayor parte
de los propios marsupiales por los placentados. También la práctica extinción
de los braquiópodos tras la invención del sifón por los moluscos bivalvos. O
incluso la desaparición de muchas aves en el Eoceno cuando irrumpieron linajes
más modernos como el de los paseriformes. No obstante este último ejemplo, han
quedado algunos grupos relictos como los vencejos, las carracas y los pájaros
carpinteros. En cualquier caso, es difícil establecer relaciones de causa y efecto
en estos procesos, ya que los patrones observados podrían deberse a simples
correlaciones temporales debidas a una tercera causa.
En nuestro mundo de los objetos
materiales modernos, podemos encontrar ejemplos de inventos que unas veces acabaron
con las formas precedentes, pero otras veces no. Entre los primeros, me vienen
a la cabeza el sistema de video VHS frente al Betacam o el CD frente a las
cintas de casete o los discos de ordenador. Entre los segundos se me ocurre el
caso de la motocicleta, que no acabó con la bicicleta; o el del coche, que no
acabó con la moto; o la televisión, que no erradicó a la radio; incluso el
correo electrónico, que no ha terminado con el correo postal, aunque quizá sí lo
haya relegado a la publicidad, la correspondencia bancaria y la paquetería. ¿Acaso
el libro electrónico conseguirá extinguir a los libros de papel? No lo creo. El
papel, por su parte, terminó en su tiempo con papiros, pergaminos y cortezas de
abedul. Las innovaciones llevan a veces a extinciones, peo no siempre.
La visión de la paleontología
Los patrones macroevolutivos de
especiación-extinción que se derivan del registro fósil no parecen sugerir un
cambio gradual y continuo de los linajes, sino más bien una constancia en la
composición morfológica de las especies durante largos periodos de tiempo que
se ve interrumpida, eso sí, por periodos de extinción masiva, seguidos de una nueva
generación de especies y radiación feraz de formas novedosas en periodos de
tiempo relativamente cortos en términos geológicos. O sea, a escalas suficientemente
amplias, parece que los sistemas están realmente en equilibrio dinámico durante
la mayor parte del tiempo, hasta que en un momento dado dejan de estarlo, para
después regresar a otro equilibrio. Dicho equilibrio de fondo podría ser
mantenido dinámicamente mediante tasas de especiación similares a las de
extinción en sistemas saturados, hasta que sobreviene un proceso de especiación
o extinción en masa que rompe todo equilibrio. Ambos procesos podrían estar
simplemente correlacionados o ser uno causa del otro.
En cualquier caso, resulta
paradójico que la tendencia histórica de la biodiversidad planetaria haya sido hacia
el aumento progresivo. Al parecer, ahora mismo existen más familias zoológicas
que nunca, a pesar de que el 99% de las especies que han vivido alguna vez
sobre este planeta estén ya extintas. Si la aparición de unos grupos causa la
extinción de otros preexistentes, a la larga el resultado final debería ser el
equilibrio, la constancia. La razón de que el equilibrio no se dé parece estar
relacionada con los múltiples eventos de extinción masiva (unos veinte, con cinco
picos más marcados) que se han dado en la historia del planeta. Cada uno de
estos eventos habría sido un enorme incentivo para la posterior diversificación
debido a la abundancia de nichos vacantes (3). En resumen, cuando Darwin trató de
explicar el “misterio de los misterios” (como él mismo se refería al origen de
las especies) quizá nos regalase, por el mismo precio, una teoría biótica de la
extinción de fondo que ayuda a explicar los patrones de cambio en la diversidad
de especies a largo plazo.
A Carlos Herrera, por sus
constructivos comentarios.
Bibliografía
(1) Reznick, D. y Ricklefs, R.E. (2009).
Darwin
(2) Ricklefs, R.E. y Bermingham, E. (2002).
The concept of the
taxon cycle in biogeography. Global
Ecology and Biogeography, 11: 353-361.
(3) Agustí, J. (2010). El ajedrez
de la vida: una reflexión sobre la idea de progreso en evolución. Editorial
Crítica. Barcelona.
No hay comentarios:
Publicar un comentario