Los múltiples arquitectos del paisaje

Algunas especies son conocidas como “ingenieras ecológicas” porque contribuyen a dar forma al paisaje y a mantenerlo en un determinado estado. Por ejemplo, mientras los elefantes africanos plantan árboles mediante sus deyecciones, el fuego se alinea con gacelas, cebras y búfalos para abrir huecos en la sabana. Evitan así el reclutamiento de árboles y mantienen los pastizales de herbáceas. Sin la contribución de este ejército de herbívoros, la sabana tendería a cerrarse hasta formar un bosquete de acacias. Pero durante los periodos secos, empujados por el hambre, los elefantes tumban sus plantaciones arbóreas y también ayudan a mantener la sabana abierta.

Bien mirado, es difícil encontrar una sola especie que no modifique su entorno en mayor o menor medida. Y, en consecuencia, todas actúan como ingenieras, arquitectas, aparejadoras o delineantes ecológicas del paisaje, que es como se denomina en inglés este fenómeno (ecological engineering). Participan desde las hormigas, que entierran semillas en sus húmedos y cálidos hormigueros, hasta los túrdidos (zorzales, petirrojos, colirrojos) y los sílvidos (currucas), que en otoño se alimentan de los frutos de la maquia mediterránea y contribuyen en no poco a la diáspora.

No parece ser éste el caso de las gaviotas de gran talla, normalmente del género Larus, que se han ganado fama de “ratas aladas” por sus eclécticos hábitos alimenticios. En efecto, han sabido aprovechar la materia orgánica sobrante en nuestro sistema consumista, expuesta a cielo abierto en los vertederos. Gracias a ello han alcanzado altas densidades de población, si las comparamos con las de otras especies cercanamente emparentadas pero de gustos más sibaritas. Así que las gaviotas basureras dan la impresión de que no juegan ningún papel positivo en el seno de sus ecosistemas, pero sin embargo sucede que son también unas grandes dispersadoras de semillas.

Semillas de olivo regurgitadas por gaviotas patiamarillas (Larus michahellis) sobre el suelo arenoso de unas dunas en el delta del Ebro (Tarragona).

Gaviotas que consumen frutos y dispersan semillas

En muchas colonias mediterráneas, las gaviotas patiamarillas se alimentan complementariamente de olivas maduras caídas al suelo y de insectos perjudiciales para la agricultura. Regurgitan después las semillas de esas olivas en los dormideros y las colonias de cría, donde muchas caen sobre rocas o zonas desprovistas de suelo, pero otras sí terminan en terreno abonado y llegan a germinar. En algunas de sus colonias, como las situadas en las dunas del delta del Ebro o en la isla de Dragonera, hay incontables pies de acebuche de modo que el paisaje ha sido profundamente modificado por las gaviotas mediante este proceso de dispersión. Si tuviéramos que valorar económicamente su labor de repoblación natural –y además con planta autóctona–estaríamos hablando de grandes sumas de dinero.

Por otra parte, esos acebuches sirven para detener la pérdida de suelo y proporcionan alimento a los pajarillos en paso otoñal, que comen ávidamente sus pequeñas olivas silvestres (acebuchinas) cuando otros frutos más atractivos, como los de los lentiscos, ya se han agotado. Así que el servicio ecosistémico de las gaviotas se dispara. Es más, dicho hábito alimenticio está en expansión desde que han empezado a clausurarse vertederos –¡por fin!– o a convertirlos en modernas plantas de tratamiento de residuos. También ha influido la reducción de los descartes pesqueros (1, 2), quizá debido a que la crisis económica estimula el uso alternativo de una fracción de las capturas hasta ahora despreciada.

Pero la participación de las gaviotas no se limita a los olivos. Una investigadora de la Universidad de Vigo cita casos de dispersión de bellotas, bayas, cereal, malas hierbas e incluso especies amenazadas como la camariña (Corema album), cuyos frutos son ingeridos por las gaviotas juveniles en las islas Cíes cuando todavía nos son capaces de explotar plenamente los recursos del mar (3). Por su parte, investigadores canarios han encontrado asimismo que la gaviota patiamarilla dispersa las semillas del tasaigo (Rubia fruticosa) en las proximidades de Lanzarote (4). No conviene olvidar, sin embargo, que esta capacidad dispersadora de las gaviotas también puede beneficiar a ciertas especies exóticas invasoras, como las chumberas del género Opuntia, tal y como nosotros mismos hemos comprobado en Alicante, concretamente en el Parque Natural de la Serra Gelada e islotes de Benidorm (5).

El caso de las lagartijas

Las lagartijas son otros vertebrados que, debido a su pequeño tamaño, suelen pasar desapercibidos como gestores de su entorno. En Dragonera y en otros muchos islotes de las Baleares, donde son muy abundantes las lagartijas endémicas Podarcis lilfordi y P. pityusensis, se sabe que estos reptiles dispersan las semillas del olivillo (Cneorum tricoccon), un arbusto relicto del Terciario, y contribuyen por tanto a estructurar el paisaje vegetal (6). Como las lagartijas fueron eliminadas de Mallorca, probablemente cuando se introdujeron comadrejas en tiempos de los romanos (aunque en realidad nadie sabe la causa a ciencia cierta), cabe preguntarse sobre las dificultades que ha tenido esta planta para dispersar sus semillas desde entonces. Curiosamente, sí sabemos que la marta, otro mustélido introducido en la isla, ha asumido ese papel, aunque el reclutamiento de las plántulas no es tan alto como cuando la dispersión recaía en las lagartijas (7). El olivillo, de hecho, ha ganado en rango altitudinal, ya que las lagartijas vivían en las cotas bajas de Mallorca según el registro fósil, mientras que las martas llegan hasta los mil metros. Además, ahora coloniza los pinares, un hábitat en el que no suelen adentrarse las lagartijas (6).

En la isla de Cabrera, el papel de dispersador de semillas lo asume otro mamífero introducido, la gineta (Genetta genetta), aunque con menor eficacia dada su costumbre de formar letrinas en puntos concretos. Como en el caso de las poco amadas gaviotas, que desempeñan papeles ecosistémicos de gran relevancia, nos encontramos ante la paradoja de que sean especies exóticas para las islas las que están manteniendo a una planta singular (6). Una tercera especie vegetal, el dafne menorquín (Daphne rodriguezii), endémica de Menorca, no ha encontrado todavía un agente dispersor que sustituya a las lagartijas, por lo que se considera en peligro de extinción. Sobrevive a duras penas, excepto en el islote de Colom, donde aún quedan lagartijas (6), y sus poblaciones actuales están muy envejecidas debido a la alteración del proceso de reclutamiento de nuevas generaciones (8).

Acebuches crecidos en campos dunares del delta del Ebro (Tarragona) previa dispersión de sus semillas por las gaviotas patiamarillas (Larus michahellis). La labor de esta especie como modeladora del paisaje vegetal pasa a menudo desapercibida

Todos contribuyen a modelar el paisaje

Hay casos célebres de animales que construyen el paisaje, como los castores y sus presas, las nutrias marinas que controlan las poblaciones de erizos y mantienen los bosques de laminarias en las costas de California o los osos pardos americanos que aportan al bosque los nutrientes que los salmones han ido incorporando a lo largo de su vida. Sin embargo, conviene no perder de vista que muchas especies más modestas, sobre todo las involucradas en mutualismos obligados, pueden desencadenar cambios en cadena de efectos sustanciales que llegan hasta las altas escalas jerárquicas. Por ejemplo, diez años de exclusión de grandes herbívoros en África redujo la cantidad de néctar y de oquedades adecuadas para las hormigas mutualistas que protegen a las acacias. La ruptura de este mutualismo fomentó la expansión de un coleóptero cerambícido, no dependiente de las recompensas otorgadas por las acacias, de manera que los árboles atacados por este insecto antagonista tuvieron un crecimiento más lento y sufrieron una mortalidad dos veces superior que aquellos ocupados por las hormigas mutualistas (7). De modo que eliminar herbívoros puede acabar matando árboles, debido a complejas interacciones en cadena mediadas por insectos que, desde su humilde tamaño, juegan un enorme papel en el mantenimiento de su entorno.

Lo mismo podríamos decir de las bacterias. ¿Acaso no cumplen como ingenieras las bacterias del suelo que fijan nitrógeno atmosférico? ¿O los protozoos y hongos descomponedores? En la naturaleza todo está relacionado y, por lo tanto, una multitud de organismos tienen derecho a firmar los proyectos estructurales del paisaje que habitan, aunque con su desaparición no se derrumbe necesariamente el edificio entero debido a la redundancia que suele caracterizar los sistemas más complejos.

Agradecimientos

A Daniel Oro, por revisar un borrador del artículo y por su sentido crítico hacia los clichés de buenas y malas que solemos adjudicar a las especies silvestres. A Anna Traveset, por proporcionarme abundante bibliografía sobre sus estudios con el olivillo. A José Manuel Igual, por sus quirúrgicos comentarios.

Bibliografía

(1) Oro, D. (1996). The effects of trawler discard availability on the egg-laying and the breeding success of the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus in the Western Mediterranean. Marine Ecology Progress Series, 132: 43-46.

(2) Oro, D. y otros autores (1995). Effects of a trawling moratorium on the breeding success of the Yellow-legged Gull Larus cachinnans. Ibis, 137: 347-349.

(3) Calviño-Cancela, M. (2011). Gulls (Laridae) as frugivores and seed dispersers. Plant Ecology, 212: 1.149-1.157.

(4) Nogales, M. y otros autores (2001). Ecological and biogeographical implications of yellow-legged gulls (Larus cachinnans Pallas) as seed dispersers of Rubia fruticosa Ait. (Rubiacea) in the Canary Islands. Journal of Biogeography, 28: 1.137-1.145.

(5) Padrón, B. y otros autores (2011). Integration of invasive Opuntia spp. by native and alien seed dispersers in the Mediterranean area and the Canary Islands. Biological Invasions, 13: 831-844.

(6) Traveset, A. y otros autores (2012). Long-term demographic consequences of a seed dispersal disruption. Proceedings of the Royal Society of London B (en prensa).

(7) Traveset, A. (1995). Seed dispersal of Cneorum tricoccon L. (Cneoracea) by lizards and mammals in the Balearic Islands. Acta Oecologica, 16: 171-178.

(8) Rodríguez-Pérez, J. y Traveset, A. (2012). Demographic consequences for a threatened plant after the loss of its only disperser. Habitat suitability buffers limited seed dispersal. Oikos, 121: 835-847.

(9) Palmer, T.M. y otros autores (2008). Breakdown of an ant-plant mutualism follows the loss of large herbivores from an African savannah. Science, 319: 192-195.