¿Es depredar sinónimo de regular?

He aquí una de esas preguntas que, sólo con leerla, eleva los niveles de adrenalina de cualquier naturalista. Los depredadores levantan pasiones, seguramente debido a oscuros atavismos que se remontan a cuando envidiábamos sus habilidades venatorias. Más aún en nuestros días, tras siglos de persecución oficial de estas especies. Pero que nos atraigan los depredadores no debería forzar la realidad para protegerlos. El fin (conservar) no justifica los medios (exagerar o tergiversar), al menos no para acumular conocimientos y creo que tampoco con fines prácticos.

¿Regulan los depredadores las poblaciones de sus presas? Han corrido ríos de tinta sobre este apasionante asunto, sobre todo con los insectos como modelo, porque la depredación no es patrimonio de leones y leopardos. Dejemos que las evidencias científicas hablen por sí mismas. De entrada, el asunto es controvertido porque hay varios factores que regulan las poblaciones de presas: los depredadores, claro, pero también el clima, la disponibilidad de alimento, las enfermedades o la competencia entre especies. Incluso hay otros factores, como luego veremos, que influyen en la eficacia de los depredadores como reguladores de sus presas. Además, es difícil que los estudios cuenten con plazos de tiempo y escalas espaciales suficientes para apreciar tales efectos, sobre todo cuando se refieren a vertebrados.

Como casi siempre en ecología, no hay una respuesta universal a la pregunta del título, sino varias respuestas dependientes del contexto. Para acabar de complicar las cosas, los efectos de los depredadores sobre las presas pueden darse con cierto retraso temporal, por lo que es difícil detectarlos (1).

Los lobos sujetos a una alta persecución humana no regulan sustancialmente las poblaciones de sus presas potenciales, dado que, para evitar conflictos con el ser humano, se han hecho fundamentalmente carroñeros. (Foto: Autor y Pilar Santidrián). 

Respuestas funcionales y numéricas

La mejor manera de empezar a poner un poco de orden es presentar las denominadas “respuestas funcionales” que propuso Holling hace ya casi sesenta años. Holling se subió a los hombros de algunos gigantes que llegaron antes que él –como Lotka, Volterra y Bailey– y sintetizó los tipos de depredadores, en concreto su tasa de caza con muerte, en función de la abundancia de las presas. El caso más simple es el de los depredadores con respuesta de Tipo 1, en los que la tasa de caza con muerte aumenta proporcionalmente con la abundancia de presas. Por ejemplo, cuantos más conejos hay en un medio determinado, mayor número de ellos son cazados por un águila, lo que se representa con una estupenda línea recta ascendente.

La respuesta de Tipo 2 es un poco más realista y viene a decir que los depredadores no estarán comiendo siempre más presas si su abundancia aumenta en el medio, sencillamente porque se sacian. La curva de este Tipo 2 se satura a altas abundancias de presas. Finalmente la respuesta de Tipo 3 es la más incluyente. Su curva tiene forma de S, con un valle a bajas densidades de presas, porque los depredadores tienen dificultades para localizarlas cuando son escasas y, como en el caso anterior, se saturan si son muy abundantes. Sabemos que este tipo de respuesta se da entre lobos y alces, lobos y renos o entre coyotes y liebres. No obstante, la respuesta puede variar para una misma especie de depredador según el tipo de presa. Por ejemplo, según un estudio realizado en México, el puma tuvo respuestas de tipo 1 ó 2 con las presas más abundantes (armadillo y coatí), pero sólo de tipo 1 con la presa más escasa (ciervo de Virginia) (2).

Más o menos por esos mismos años otros ecólogos describieron la “respuesta numérica”, según la cual la abundancia de los depredadores (no la tasa de caza con muerte) aumenta cuando se incrementa también la de sus presas. Esta respuesta ha sido descrita entre coyotes y conejos o liebres, así como entre lobos y alces. Si tenemos en cuenta a la vez los dos tipos de respuesta (funcional y numérica) obtenemos la llamada “respuesta total”, que con bajas abundancias de presas puede hacer que la tasa de caza con muerte sea cada vez mayor, a medida que aumenta la cantidad de depredadores. O también puede hacer que con altas densidades de presas la tasa de caza con muerte sea cada vez menor al aumentar el número de depredadores . Esta respuesta total se da en el caso de lobos y alces (1).

Otros aspectos a tener en cuenta

Además del tipo de respuesta del depredador a la abundancia de presas, hay que tener en cuenta si se trata de un especialista (obligado a un tipo de presa) o de un generalista (puede depredar sobre varias presas). En contra de lo que pudiera parecer a primera vista, la influencia de un depredador generalista sobre la abundancia de una presa puede ser mayor que la del especialista. Si la presa principal escasea, el especialista no tiene más remedio que reducir su grado de influencia sobre ella o su propia abundancia, mientras que el generalista puede recurrir a otras presas secundarias y seguir ejerciendo un control importante sobre la principal, aunque sea escasa, generando situaciones de “híper-depredación”. Para rizar aún más el rizo, muchas especies a las que llamamos especialistas han demostrado que se comportan como generalistas cuando les resulta rentable hacerlo y siempre que un generalista todoterreno no se lo impida. De modo que estas distinciones entre especialista y generalista existen más sobre el papel que en la vida real.

Tampoco será lo mismo si el sistema depredador-presa que analicemos es pobre o rico en especies. Muchos estudios se han llevado a cabo en Escandinavia, donde la riqueza de depredadores y presas es mucho menor que en nuestras latitudes mediterráneas. En un sistema más rico en especies, donde se mezclan los depredadores obligados y los facultativos, la complejidad aumenta enormemente y es más difícil averiguar qué papel regulador desempeña cada depredador en concreto. Otra cosa es que nos conformemos con concluir algo acerca del papel de “la depredación” (en lugar de los depredadores), como reguladora.

Entonces, ¿qué?

Si tenemos en cuenta el tipo de comunidad, el tipo de depredador y su comportamiento con respecto a la abundancia de las presas, podemos concluir que los depredadores actúan, en efecto, como  agentes reguladores. Pero, con matices. Lo hacen principalmente en cuatro escenarios: cuando las presas son ya de por sí escasas, cuando deben compartirlas con otros depredadores, cuando los depredadores son generalistas y pueden recurrir a otras fuentes de alimento o, finalmente, cuando las presas más afectadas son las de mayor valor reproductivo. En este último caso, la depredación no se dirige a los ejemplares más jóvenes o más viejos o con menos salud y es, como vimos el mes pasado en esta sección, aditiva y no compensatoria (3, 4).

En todos estos escenarios, así como en sistemas muy simples y pobres en especies, como los del norte de Europa y de América, las abundancias de depredadores y presas pueden acabar generando ciclos periódicos, aunque con cierto desfase temporal entre ellos. O, al menos, fluctuaciones recurrentes. Si las presas no pueden refugiarse de los depredadores cuando coinciden varias de las premisas anteriores, entonces su abundancia puede reducirse de forma permanente, generando “pozos del depredador”. Al margen de esos casos extremos, lo habitual es que se consigan abundancias de presas y depredadores más o menos estables y predecibles en torno a una teórica (y variable) capacidad de carga, donde la regulación se basa en la competencia por el alimento. Otros factores, como el clima, hacen fluctuar a las poblaciones de presas de una manera más impredecible. Lo más curioso es que un mismo sistema puede ajustarse a un modelo u otro de forma variable en el tiempo, según vayan cambiando las circunstancias. El efecto de las pesquerías sobre las especies explotadas es un buen ejemplo.

Otros papeles de los depredadores

Hay otros aspectos de la depredación que son potencialmente más relevantes para la persistencia y evolución de los ecosistemas que la regulación de sus presas y, sin embargo, solemos prestarles menos atención. Los depredadores no perciben a sus presas como bolas de billar, es decir, como si fueran todas iguales. La depredación suele ser selectiva, por una cuestión termodinámica de economía de medios, la ley que rige el cosmos entero. Los depredadores cazan más fácilmente las presas jóvenes, viejas, inexpertas, débiles o enfermas y, con ello, practican una selección pasiva a favor de los individuos más sanos y resistentes y con menores probabilidades de morir por otras causas. Ese es un papel incuestionable de los depredadores y de enorme trascendencia (5).

Otro punto a tener en cuenta es su importante papel como dispersores de frutos, especialmente en el caso de los carnívoros. Las poblaciones de lobos u osos que han sobrevivido en paisajes altamente humanizados sobreviven (entre otras muchas cosas) haciéndose más carroñeros (por aprendizaje o por selección), más herbívoros, más frugívoros, lo que evita conflictos con el ser humano. Por ello, deben jugar un papel muy pequeño como reguladores de sus presas potenciales pero, probablemente, influyan mucho a la hora de dar forma a la estructura de los bosques donde habitan (6).

Finalmente, no es despreciable tampoco el papel de los depredadores en la distribución espacial de las especies. Las presas tienden a hacer las maletas y mudarse a sitios con una menor carga de depredadores. Un ejemplo claro es el de la colonización de las ciudades por especies que huyen de la recuperación de los depredadores fuera de ellas. Claro que, con el tiempo, también los depredadores se mudarán a las ciudades, al reclamo de sus presas, y esos refugios de paz también se acabarán. Todo está en continuo movimiento.

Agradecimientos

Daniel Oro comentó un borrador del trabajo, aunque cualquier error que contenga el artículo es sólo atribuible a mi estulticia.

  

Bibliografía

(1) Gese, E.M. y Knowlton, F.F. (2001). The role of predation in wildlife population dynamics. En The role of predator control as a tool in game management, 7-25. T.F. Ginnet y S.E. Henke (eds.). Texas Agricultural Research and Extension Center. San Angelo (Texas).

(2) Soria-Díaz, L. y otros autores (2018). Functional responses of cougars (Puma concolor) in a multiple prey-species system. Integrative Zoology, 13: 84-93.

(3) Payo-Payo, A. y otros autores (2018). Predator arrival elicits differential dispersal, change in age structure and reproductive performance in a prey population. Scientific Reports, 8: 1971 (disponible en Doi: 10.1038/s41598-018-20333-0).

(4) Martínez-Abraín, A. (2018). ¿Compensa o no compensa? Quercus, 387: 6-7.

(5) Genovart, M. y otros autores (2010). The young, the weak and the sick: evidence of natural selection by predation. PLoS ONE, 5: e9774 (disponible en Doi: 10.1371/journal/pone.0009774).

(6) Martínez-Abraín, A. (2013). El reclamo de la curruca. Quercus, 329: 6-7.

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Chivos expiatorios

En las antiguas religiones se ofrecían sacrificios a los dioses para aplacar su ira o conseguir favores. Quizá sea una propiedad de nuestro cerebro buscar un culpable, aunque sea inventado, para resolver conflictos y pasar página. En cualquier caso, buena parte de la fauna silvestre se ha convertido en el chivo expiatorio de unos problemas que tienen otras causas.

Durante un viaje a Grecia en 2011 visité el Parque Nacional de Alónnisos, situado en las islas Espóradas del Norte, en el mar Egeo. Además de ser la mayor superficie marina protegida de Europa, cuenta entre sus principales valores con una población reproductora de foca monje que se refugia en las múltiples cuevas de los islotes. También me sorprendió mucho que, incluso hoy en día, se siguieran matando focas monje a tiros desde las embarcaciones de pesca. Pensaba que eso era ya cosa del pasado. Pero, cuando indagué más a fondo, descubrí que se culpaba a las focas de los problemas económicos de los pescadores locales.

Es un hecho que las focas son inteligentes y consiguen comida gracias a los descartes pesqueros, cuando no roban directamente peces de las redes caladas. Pero de ahí a que sean las principales responsables de la penuria de los pescadores hay un salto muy grande. Un salto imaginario y equivocado. Las focas son simplemente un cómodo chivo expiatorio para sacudirse problemas mucho mayores, como la excesiva presión pesquera. Por ejemplo, en Grecia se ha pescado con dinamita hasta hace bien poco, al igual que en otros muchos países del Mediterráneo oriental como Túnez o Argelia. Los pescadores están atrapados en un bucle del que no saben salir.

A mí, estando allí, se me ocurrió una posible alternativa basada en aquello de “si no puedes con el enemigo, únete a él”. La pesca podría reconvertirse parcialmente en una actividad turística para que los amantes de las focas vean cómo se alimentan en las redes. De ese modo las pérdidas se verían más que compensadas. ¿Una quimera? Pues no tanto. En España ya es legal admitir turistas en algunos pesqueros para que presencien el izado de un copo de sardinas o la captura de atunes en almadrabas. Resulta muy cómodo echarle la culpa de nuestros problemas a cualquier animal, porque no puede defenderse de las acusaciones. Algo parecido pasa con los jabalíes: a pesar de su exitosa recuperación, dudo mucho que sean los causantes de todos los males de la agricultura, seguramente mucho más relacionados con cuestiones de geopolítica internacional y de abandono del mundo rural.

Sospecho que esas incorrectas asociaciones entre fauna y conflictos humanos se deben, en buena medida, a que nos hemos acostumbrado a unos paisajes donde escasean los animales. Cualquier recuperación que apreciemos nos parece ahora una amenaza, una plaga. Los jabalíes, sin ir más lejos, debían formar manadas de cientos de individuos en el Pleistoceno.

Nido de cigüeñas en un edificio histórico. Es muy fácil equivocarse al establecer relaciones de causa y efecto, como atribuir el declive de la caza menor a la recuperación de las poblaciones de cigüeña blanca cuando se debe al abandono del mundo rural. Foto del autor.

Lobos y ganadería

Otro caso similar y cercano es el de los lobos. No puede negarse que a veces subsisten gracias a potrillos, terneras, ovejas y cabras. Aunque no siempre, ya que en Castilla y León consumen también ciervos, corzos, jabalíes e incluso topillos y conejos cuando se adentran en los campos de cereal. Tampoco sería honesto ocultar que, cuando se lo ponen fácil, tienen el hábito de matar más de lo que van a comer. En una entrega ya lejana de esta sección propuse que tal conducta se debía a la carga evolutiva que arrastran consigo desde el Pleistoceno, cuando las comunidades de grandes carnívoros no estaban formadas sólo por lobos, sino por muchos otros potenciales competidores   (1). En cualquier caso, el lobo causa muchas menos pérdidas económicas, o lucro cesante, que otros factores más difíciles de controlar por parte de los ganaderos afectados, como las políticas agrarias de la Unión Europea. El lobo, como la foca monje en Grecia, es sólo la gota que colma el vaso. Es fácil volverse contra él y usarlo como chivo expiatorio. También se ha instrumentalizado como argumento de la demagogia política para ganar votos contaminando la frágil opinión pública. Ya sabemos lo fácil que es movilizar masas humanas en torno a un lema común. Está en nuestros genes.

Tejones y vacas

En el Reino Unido e Irlanda, los tejones se han convertido asimismo en chivos expiatorios. Se les considera vectores de la tuberculosis bovina y son eliminados por millares. El problema, sin embargo, está más enraizado en el propio manejo del ganado, algo que nada tiene que ver con los pobres tejones. Buena prueba de ello es que no hay tuberculosis bovina en Escocia, donde no se han hecho descastes de esta especie, y sí está presente, sin embargo, en la isla de Man, donde nunca hubo tejones. Las causas pueden ser poco evidentes, como un bajón en las defensas del ganado debido al estrés o a una peor alimentación, así que es mucho más fácil echarles la culpa. Un típico proceso de causa y efecto con planteamientos equivocados: las vacas mueren por tuberculosis, los tejones son portadores de la tuberculosis, luego los tejones son la causa del problema. Sin más comprobaciones. Esta misma confusión hace que las especies exóticas e invasoras carguen con diferentes sambenitos que no siempre les corresponden. Quizá simplemente porque su llegada y proliferación coincidió en el tiempo con el declive de una especie nativa debido a terceras causas.

Gorriones y agricultura

Otro chivo expiatorio de libro se dio cuando  intentaron erradicar los gorriones en China. Entre 1958 y 1962, Mao Zedong promovió la campaña Mata un Gorrión como parte de un plan más ambicioso para acabar con los supuestos enemigos de la agricultura, a saber: ratas, mosquitos, moscas y gorriones. Pero, lejos de mejorar la situación de los cultivos, lo único que hizo fue empeorarla, ya que los gorriones que vivían en los arrozales no sólo comían grano, sino también una importante cantidad de insectos. Aquel episodio se saldó con una gran hambruna que mató entre 20 y 45 millones de personas. Los gorriones, por cierto, sobrevivieron tras refugiarse en los jardines de ciertas embajadas europeas que se negaron a colaborar en el exterminio. Así que el gran salto adelante de Mao fue en realidad un gran salto atrás debido a un diagnóstico equivocado del enemigo.

Cigüeñas y especies cinegéticas

En España, las cigüeñas blancas han sido uno de los chivos expiatorios más recientes. Algunos colectivos de ganaderos y cazadores asocian la recuperación de la cigüeña con la escasez de aláudidos, liebres, perdices y codornices. Como las ven depredar  huevos y crías de esas especies, establecen rápidamente una relación de causa y efecto. Las cigüeñas comen perdices, las perdices van para abajo mientras que las cigüeñas van para arriba, luego las cigüeñas son responsables del declive de las perdices. Una asociación demasiado simple, pues ignora las consecuencias del abandono del campo en las últimas seis o siete décadas, capaz de poner en jaque a cualquier especie de los espacios abiertos. Tampoco considera el papel que han podido jugar las sequías del Sahel en ciertas aves migradoras, como codornices y tórtolas, ni culpa a la caza de influir en el declive de unos animales tan propios del campo abierto. Pero el responsable no es la caza, ni tampoco el aumento de las cigüeñas, sino un agente mucho más poderoso y que actúa de forma silenciosa: la pérdida de hábitat. Los depredadores sólo causan declives en sus presas cuando ya están contra las cuerdas por un tercer motivo. Es el denominado “pozo del depredador”. Una hipotética reducción forzosa de cigüeñas sólo empeoraría el actual estado de la agricultura, ya que actúan como eficaces controladoras de plagas.

Abejarucos y apicultura

Un odio que parecía superado es el de algunos apicultores hacia los abejarucos. Otro colectivo en apuros por muchísimas razones que busca un culpable, concreto y tangible, de todas sus frustraciones económicas. Si las abejas melíferas viven ahora más felices en las ciudades y liban contentas en parques urbanos libres de plaguicidas, parece claro que el papel que jugaron los abejarucos en su crisis debe ser despreciable. Pero siempre hace falta un culpable, alguien a quien achacar los daños de causas mucho más complejas, múltiples y difusas.

En ecología cada vez tiene más peso la idea de que los depredadores no regulan grandemente las poblaciones de sus presas, sobre todo aquellos que no están especializados en una sola presa. Más bien contribuyen a mantenerlas en buen estado cuando eliminan a los individuos débiles o enfermos. De modo que la ausencia de abejarucos bien podría representar un problema añadido para los colmeneros. Aparte de eso, si depredan masivamente sobre las abejas quizá se deba al mal estado generalizado de alguna colmena, repleta de presas fáciles de cazar. Y ya que hablamos de himenópteros haríamos bien en cuidar a los abejeros europeos ahora que doña Vespa velutina nos invade por doquier.

In dubio pro reo

Todo es siempre mucho más complejo de lo que parece a primera vista (2, 3). Antes de condenar a alguien, hay que asegurarse de que es el verdadero culpable y para eso las intuiciones y primeras impresiones suelen ser malas consejeras (4). Además, tales problemas tienen soluciones técnicas que no pasan por la primitiva idea del exterminio. Hay que dar con la tecla y para eso hace falta pensar y experimentar. Y darse tiempo.

Si finalmente damos con la clave pero no puede ponerse en práctica, arremeter contra una especie inocente es del todo inmoral. Una prevaricación. Los políticos sucumben con frecuencia a las protestas ciudadanas mal informadas, una debilidad comprensible pero no justificable. La solución pasa por tener ganas de resolver los problemas reales de ganaderos, agricultores y apicultores. Y con ello de la naturaleza. Y no digo todo esto como panfleto, como mantra, sino que realmente creo que todo lo que he contado es objetivamente cierto y que evitar caer en esas trampas de la acusación indebida requiere sacar a relucir lo mejor del ser humano.

Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. (2013). Todo para mí. Quercus, 328: 6-7.

(2) Martínez-Abraín, A. (2008). Las apariencias engañan. Quercus, 268: 6-7.

(3) Herrera, C. (2007). Cada problema complejo tiene siempre una solución sencilla, que generalmente es errónea. Quercus, 251: 10-11.

(4) Martínez-Abraín, A. (2012). La intuición derrotada. Quercus, 320: 6-8.

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