El hábito no hace al monje, pero sí el hábitat

Unas especies son más longevas que otras pero también hay poblaciones con mayores expectativas de vida que otras dentro de la misma especie, un fenómeno relacionado tanto con el tipo de hábitat en el que viven.

La imagen de un salmón nadando contracorriente, justo cuando intenta supera un abrupto desnivel del río, la hemos visto mil veces en los documentales televisivos dedicados a la naturaleza. Sin embargo, en una ocasión tuve la suerte de contemplarlo en directo. Había visto pequeños salmones tratando de remontar la represa de un antiguo molino en Galicia, pero hace poco me solacé con un gran salmón que trataba de superar una caída natural de agua en un arroyo de montaña en Gales (Reino Unido), después de fuertes lluvias que provocaron la rápida crecida del río. La impresión que me produjo fue indescriptible. Recuerdo que pensé con extrañeza ¿qué demonios impulsa a un pez a nadar contracorriente? ¿Cómo puede haberse visto favorecida semejante estrategia a lo largo del tiempo?

Más tarde descubrí que algunos ecólogos escandinavos habían propuesto en 1996 que las especies animales pueden clasificarse de acuerdo con la calidad de su hábitat de supervivencia y reproducción (1). A partir de las estrategias vitales de 104 especies de aves europeas, los ecólogos distinguían tres grandes tipos de aves: a) las que ponen muchos huevos y tienen bajas tasas de supervivencia adulta; b) las que tienen baja fecundidad pero alta supervivencia; y c) las que tienen tanto alta fecundidad como alta supervivencia. Estos tres tipos de especies se corresponden con unos hábitats de cría y supervivencia de características muy concretas. Las especies del primer grupo viven en hábitats favorables para la reproducción pero adversos para la supervivencia; las del segundo grupo en hábitats de alta supervivencia pero malos para la reproducción; y las del tercer grupo en ambientes buenos tanto para la reproducción como para la supervivencia.

Además, la tasa de crecimiento de la población de cada uno de los tres grupos es especialmente sensible a cambios en diferentes parámetros vitales. Aunque los tres grupos son más sensibles a cambios en la supervivencia que en  la fecundidad, las especies con una alta tasa reproductiva notan los cambios en fecundidad más que las especies que dejan pocos descendientes, sobre todo, si la fecundidad se resiente en las clases de edad más jóvenes.

En las cabeceras de los ríos la presión de los depredadores es más baja y por eso a los salmones les resulta rentable llegar hasta allí para reproducirse, a pesar de los costes de mortalidad asociados al viaje contracorriente (foto: Gavin Stewart)

Un esfuerzo que merece la pena

De regreso a nuestros salmones, que son especies de alta fecundidad y baja supervivencia, su conducta cobra más sentido desde esta perspectiva integradora. Las migraciones río arriba se habrán visto favorecidas por selección natural debido a que su estrategia vital depende de garantizar una abundante multiplicación de la progenie, más que de buscar una alta supervivencia adulta, ya que son el objetivo de muchos depredadores. Debido a que las cabeceras de los ríos resultan ser medios muy pobres en recursos, también son incapaces de mantener poblaciones permanentes de depredadores y así que se convierten en lugares perfectos para ir a depositar los huevos y confiar en altas tasas de multiplicación. Digamos que vale la pena hacer el tremendo esfuerzo de navegar contracorriente con tal de alcanzar ese paraíso reproductor. Así pues, las cabeceras de los ríos son medios de alta fecundidad, mientras que la mortalidad adulta que genera la migración se ve compensada por las altas tasas de reproducción al alcanzar el objetivo. Evidentemente, debemos huir del erróneo razonamiento de la selección de grupo y evitar pensar que el éxito de unos individuos compensa la muerte de los otros. Los salmones miran únicamente por sí mismos y, aunque sean pocos los que consiguen superar todos los obstáculos, pueden reproducirse en tan gran número que las poblaciones persisten en el tiempo. De todo lo anterior cabe deducir la enorme trascendencia que tienen las presas y otros obstáculos artificiales que se levantan en su camino hacia las zonas de freza, ya que reproducirse en los tramos medios de los ríos implica una tasa de depredación de las puestas insostenible para el mantenimiento a largo plazo de las poblaciones.

Un esfuerzo parecido al de los salmones es el que hacen las aves limícolas que acuden a reproducirse cada primavera más allá del círculo polar ártico. Las aves ven recompensado su largo viaje por un medio de alta tasa reproductiva, donde la primavera es corta pero inmensamente generosa. En este caso se trata también de un medio de alta supervivencia para los adultos, ya que en aquellas latitudes escasean las enfermedades infecciosas. No obstante, parece que este hecho obliga a los limícolas a pasar los inviernos en playas de latitudes bajas, en medios libres de vectores infecciosos, probablemente porque carecen de sistemas inmunológicos competentes para defenderse de los microparásitos que abundan en las zonas húmedas más templadas. De hecho, no han tenido necesidad de desarrollar tales sistemas inmunológicos en sus zonas de cría a través del tiempo evolutivo. Este es el caso de los chorlitos grises y los correlimos tridáctilos que pasan el invierno a lo largo de nuestras playas.

Medios de alta supervivencia adulta, pero de baja tasa reproductiva, son, por ejemplo, las islas oceánicas carentes de depredadores. La supervivencia anual de adultos y progenie está garantizada, aunque el alimento sólo abunda en zonas marinas muy concretas y variables en el tiempo, lo que no favorece los grandes esfuerzos reproductivos.

Depredación y longevidad

Dado que la longevidad está muy relacionada tanto con el esfuerzo reproductor como con la supervivencia anual, podríamos extender la idea de dividir los hábitats en grandes grupos atendiendo también a la longevidad. La teoría evolutiva relaciona el retraso del envejecimiento con bajas probabilidades de mortalidad extrínseca. Es decir, tiene sentido que retrasen la senescencia aquellas especies que tienen altas probabilidades de sobrevivir un año tras otro. Por ejemplo, son longevos los murciélagos que cazan de noche y viven en cuevas (estrategias ambas de baja mortalidad), a pesar de que los pequeños mamíferos tienden a tener vidas cortas, como los ratones. No obstante, también es cierto que los murciélagos se enfrentan a un esfuerzo reproductor por temporada mucho más bajo que el de los ratones, lo cual contribuye a su vez a una mayor longevidad. Y, aunque tengan el peso de un gorrión, también son longevos los paíños, pequeñas aves marinas de hábitos nocturnos y cría subterránea. Por tanto, podría afirmarse que hay hábitats más favorables que otros a la longevidad, algo que por cierto no dudamos para las poblaciones humanas.

Los bosques son ambientes de alta reproducción para los pajarillos forestales, pero de escasa supervivencia y baja longevidad debido a las altas tasas de depredación. Es obvio que no todas las especies forestales lo experimentan de igual manera, pero, a grandes rasgos, los bosques no favorecen la evolución de especies de senescencia retrasada y vida larga. Este razonamiento podría trasladarse a la escala de las poblaciones y, en tal caso, debería haber unas más longevas que otras dentro de la misma especie, según la distinta presión de los depredadores. Por ejemplo, se sabe que las poblaciones de lirones que hibernan (y están menos tiempo al alcance de los depredadores y de las inclemencias climáticas) son mucho más longevas que las que permanecen activas (2). Del mismo modo, podría predecirse que los murciélagos que hibernan serían más longevos que los que no lo hacen y que los cavernícolas han de vivir más que los forestales. Ignoro si hay información al respecto, pero éstas serían las predicciones teóricas.

El razonamiento anterior tiene un corolario aplicado. Dado que las poblaciones de animales longevos, como los paíños y los murciélagos cavernícolas, no han podido soportar altas tasas de depredación durante su historia evolutiva, localizar casos actuales en los que sí se da esa fuerte presión de los depredadores nos indicaría que algo no está funcionando como debiera y que la población de las presas está en peligro. La depredación de paíños por gaviotas o págalos es un buen ejemplo. De hecho, es muy posible que dicha depredación relegase a los ancestros de los paíños a la vida nocturna en tierra firme. Obviamente, las gaviotas habrán seguido comiendo algún que otro paíño en las colonias de cría, pero no tiene sentido –si la teoría evolutiva del envejecimiento está en lo cierto– que unas criaturas tan pequeñas sean capaces de vivir más de cuarenta años (la vida media de un chimpancé) si han estado sometidas a una alta mortalidad extrínseca en el tiempo. Así pues, conviene intervenir en aquellas colonias donde se detecte una depredación regular de petreles por láridos, ya que probablemente encontremos causas humanas tras dicho desajuste. A este respecto es importante señalar que basta con saber quiénes son los pocos individuos especializados en ese tipo de depredación (los que han descubierto el nuevo recurso) y proceder a su “extirpación quirúrgica” para solventar el problema (3).

Bibliografía

(1) Saether, B.E. y otros autores (1996). Life history variation, population processes and priorities in species conservation: towards a reunion of research paradigms. Oikos, 77: 217-226.

(2) Pilastro, A.; Tavecchia, G. y Marin, G. (2003). Long living and reproduction skipping in the fat dormouse. Ecology, 84: 1.784-1.792.

(3) Sanz-Aguilar, A. y otros autores (2009). Evidence-based culling of a facultative predator: efficacy and efficiency components. Biological Conservation, 142: 424-431.