domingo, 29 de julio de 2018

¿Es depredar sinónimo de regular?


He aquí una de esas preguntas que, sólo con leerla, eleva los niveles de adrenalina de cualquier naturalista. Los depredadores levantan pasiones, seguramente debido a oscuros atavismos que se remontan a cuando envidiábamos sus habilidades venatorias. Más aún en nuestros días, tras siglos de persecución oficial de estas especies. Pero que nos atraigan los depredadores no debería forzar la realidad para protegerlos. El fin (conservar) no justifica los medios (exagerar o tergiversar), al menos no para acumular conocimientos y creo que tampoco con fines prácticos.

¿Regulan los depredadores las poblaciones de sus presas? Han corrido ríos de tinta sobre este apasionante asunto, sobre todo con los insectos como modelo, porque la depredación no es patrimonio de leones y leopardos. Dejemos que las evidencias científicas hablen por sí mismas. De entrada, el asunto es controvertido porque hay varios factores que regulan las poblaciones de presas: los depredadores, claro, pero también el clima, la disponibilidad de alimento, las enfermedades o la competencia entre especies. Incluso hay otros factores, como luego veremos, que influyen en la eficacia de los depredadores como reguladores de sus presas. Además, es difícil que los estudios cuenten con plazos de tiempo y escalas espaciales suficientes para apreciar tales efectos, sobre todo cuando se refieren a vertebrados.

Como casi siempre en ecología, no hay una respuesta universal a la pregunta del título, sino varias respuestas dependientes del contexto. Para acabar de complicar las cosas, los efectos de los depredadores sobre las presas pueden darse con cierto retraso temporal, por lo que es difícil detectarlos (1).



Los lobos sujetos a una alta persecución humana no regulan sustancialmente las poblaciones de sus presas potenciales, dado que, para evitar conflictos con el ser humano, se han hecho fundamentalmente carroñeros. (Foto: Autor y Pilar Santidrián). 

Respuestas funcionales y numéricas
La mejor manera de empezar a poner un poco de orden es presentar las denominadas “respuestas funcionales” que propuso Holling hace ya casi sesenta años. Holling se subió a los hombros de algunos gigantes que llegaron antes que él –como Lotka, Volterra y Bailey– y sintetizó los tipos de depredadores, en concreto su tasa de caza con muerte, en función de la abundancia de las presas. El caso más simple es el de los depredadores con respuesta de Tipo 1, en los que la tasa de caza con muerte aumenta proporcionalmente con la abundancia de presas. Por ejemplo, cuantos más conejos hay en un medio determinado, mayor número de ellos son cazados por un águila, lo que se representa con una estupenda línea recta ascendente.

La respuesta de Tipo 2 es un poco más realista y viene a decir que los depredadores no estarán comiendo siempre más presas si su abundancia aumenta en el medio, sencillamente porque se sacian. La curva de este Tipo 2 se satura a altas abundancias de presas. Finalmente la respuesta de Tipo 3 es la más incluyente. Su curva tiene forma de S, con un valle a bajas densidades de presas, porque los depredadores tienen dificultades para localizarlas cuando son escasas y, como en el caso anterior, se saturan si son muy abundantes. Sabemos que este tipo de respuesta se da entre lobos y alces, lobos y renos o entre coyotes y liebres. No obstante, la respuesta puede variar para una misma especie de depredador según el tipo de presa. Por ejemplo, según un estudio realizado en México, el puma tuvo respuestas de tipo 1 ó 2 con las presas más abundantes (armadillo y coatí), pero sólo de tipo 1 con la presa más escasa (ciervo de Virginia) (2).

Más o menos por esos mismos años otros ecólogos describieron la “respuesta numérica”, según la cual la abundancia de los depredadores (no la tasa de caza con muerte) aumenta cuando se incrementa también la de sus presas. Esta respuesta ha sido descrita entre coyotes y conejos o liebres, así como entre lobos y alces. Si tenemos en cuenta a la vez los dos tipos de respuesta (funcional y numérica) obtenemos la llamada “respuesta total”, que con bajas abundancias de presas puede hacer que la tasa de caza con muerte sea cada vez mayor, a medida que aumenta la cantidad de depredadores. O también puede hacer que con altas densidades de presas la tasa de caza con muerte sea cada vez menor al aumentar el número de depredadores . Esta respuesta total se da en el caso de lobos y alces (1).

Otros aspectos a tener en cuenta
Además del tipo de respuesta del depredador a la abundancia de presas, hay que tener en cuenta si se trata de un especialista (obligado a un tipo de presa) o de un generalista (puede depredar sobre varias presas). En contra de lo que pudiera parecer a primera vista, la influencia de un depredador generalista sobre la abundancia de una presa puede ser mayor que la del especialista. Si la presa principal escasea, el especialista no tiene más remedio que reducir su grado de influencia sobre ella o su propia abundancia, mientras que el generalista puede recurrir a otras presas secundarias y seguir ejerciendo un control importante sobre la principal, aunque sea escasa, generando situaciones de “híper-depredación”. Para rizar aún más el rizo, muchas especies a las que llamamos especialistas han demostrado que se comportan como generalistas cuando les resulta rentable hacerlo y siempre que un generalista todoterreno no se lo impida. De modo que estas distinciones entre especialista y generalista existen más sobre el papel que en la vida real.

Tampoco será lo mismo si el sistema depredador-presa que analicemos es pobre o rico en especies. Muchos estudios se han llevado a cabo en Escandinavia, donde la riqueza de depredadores y presas es mucho menor que en nuestras latitudes mediterráneas. En un sistema más rico en especies, donde se mezclan los depredadores obligados y los facultativos, la complejidad aumenta enormemente y es más difícil averiguar qué papel regulador desempeña cada depredador en concreto. Otra cosa es que nos conformemos con concluir algo acerca del papel de “la depredación” (en lugar de los depredadores), como reguladora.

Entonces, ¿qué?
Si tenemos en cuenta el tipo de comunidad, el tipo de depredador y su comportamiento con respecto a la abundancia de las presas, podemos concluir que los depredadores actúan, en efecto, como  agentes reguladores. Pero, con matices. Lo hacen principalmente en cuatro escenarios: cuando las presas son ya de por sí escasas, cuando deben compartirlas con otros depredadores, cuando los depredadores son generalistas y pueden recurrir a otras fuentes de alimento o, finalmente, cuando las presas más afectadas son las de mayor valor reproductivo. En este último caso, la depredación no se dirige a los ejemplares más jóvenes o más viejos o con menos salud y es, como vimos el mes pasado en esta sección, aditiva y no compensatoria (3, 4).

En todos estos escenarios, así como en sistemas muy simples y pobres en especies, como los del norte de Europa y de América, las abundancias de depredadores y presas pueden acabar generando ciclos periódicos, aunque con cierto desfase temporal entre ellos. O, al menos, fluctuaciones recurrentes. Si las presas no pueden refugiarse de los depredadores cuando coinciden varias de las premisas anteriores, entonces su abundancia puede reducirse de forma permanente, generando “pozos del depredador”. Al margen de esos casos extremos, lo habitual es que se consigan abundancias de presas y depredadores más o menos estables y predecibles en torno a una teórica (y variable) capacidad de carga, donde la regulación se basa en la competencia por el alimento. Otros factores, como el clima, hacen fluctuar a las poblaciones de presas de una manera más impredecible. Lo más curioso es que un mismo sistema puede ajustarse a un modelo u otro de forma variable en el tiempo, según vayan cambiando las circunstancias. El efecto de las pesquerías sobre las especies explotadas es un buen ejemplo.

Otros papeles de los depredadores
Hay otros aspectos de la depredación que son potencialmente más relevantes para la persistencia y evolución de los ecosistemas que la regulación de sus presas y, sin embargo, solemos prestarles menos atención. Los depredadores no perciben a sus presas como bolas de billar, es decir, como si fueran todas iguales. La depredación suele ser selectiva, por una cuestión termodinámica de economía de medios, la ley que rige el cosmos entero. Los depredadores cazan más fácilmente las presas jóvenes, viejas, inexpertas, débiles o enfermas y, con ello, practican una selección pasiva a favor de los individuos más sanos y resistentes y con menores probabilidades de morir por otras causas. Ese es un papel incuestionable de los depredadores y de enorme trascendencia (5).

Otro punto a tener en cuenta es su importante papel como dispersores de frutos, especialmente en el caso de los carnívoros. Las poblaciones de lobos u osos que han sobrevivido en paisajes altamente humanizados sobreviven (entre otras muchas cosas) haciéndose más carroñeros (por aprendizaje o por selección), más herbívoros, más frugívoros, lo que evita conflictos con el ser humano. Por ello, deben jugar un papel muy pequeño como reguladores de sus presas potenciales pero, probablemente, influyan mucho a la hora de dar forma a la estructura de los bosques donde habitan (6).
Finalmente, no es despreciable tampoco el papel de los depredadores en la distribución espacial de las especies. Las presas tienden a hacer las maletas y mudarse a sitios con una menor carga de depredadores. Un ejemplo claro es el de la colonización de las ciudades por especies que huyen de la recuperación de los depredadores fuera de ellas. Claro que, con el tiempo, también los depredadores se mudarán a las ciudades, al reclamo de sus presas, y esos refugios de paz también se acabarán. Todo está en continuo movimiento.

Agradecimientos
Daniel Oro comentó un borrador del trabajo, aunque cualquier error que contenga el artículo es sólo atribuible a mi estulticia.
  
Bibliografía

(1) Gese, E.M. y Knowlton, F.F. (2001). The role of predation in wildlife population dynamics. En The role of predator control as a tool in game management, 7-25. T.F. Ginnet y S.E. Henke (eds.). Texas Agricultural Research and Extension Center. San Angelo (Texas).
(2) Soria-Díaz, L. y otros autores (2018). Functional responses of cougars (Puma concolor) in a multiple prey-species system. Integrative Zoology, 13: 84-93.
(3) Payo-Payo, A. y otros autores (2018). Predator arrival elicits differential dispersal, change in age structure and reproductive performance in a prey population. Scientific Reports, 8: 1971 (disponible en Doi: 10.1038/s41598-018-20333-0).
(4) Martínez-Abraín, A. (2018). ¿Compensa o no compensa? Quercus, 387: 6-7.
(5) Genovart, M. y otros autores (2010). The young, the weak and the sick: evidence of natural selection by predation. PLoS ONE, 5: e9774 (disponible en Doi: 10.1371/journal/pone.0009774).
(6) Martínez-Abraín, A. (2013). El reclamo de la curruca. Quercus, 329: 6-7.

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