He aquí una de
esas preguntas que, sólo con leerla, eleva los niveles de adrenalina de
cualquier naturalista. Los depredadores levantan pasiones, seguramente debido a
oscuros atavismos que se remontan a cuando envidiábamos sus habilidades
venatorias. Más aún en nuestros días, tras siglos de persecución oficial de
estas especies. Pero que nos atraigan los depredadores no debería forzar la
realidad para protegerlos. El fin (conservar) no justifica los medios (exagerar
o tergiversar), al menos no para acumular conocimientos y creo que tampoco con
fines prácticos.
¿Regulan
los depredadores las poblaciones de sus presas? Han corrido ríos de tinta sobre
este apasionante asunto, sobre todo con los insectos como modelo, porque la
depredación no es patrimonio de leones y leopardos. Dejemos que las evidencias
científicas hablen por sí mismas. De entrada, el asunto es controvertido porque
hay varios factores que regulan las poblaciones de presas: los depredadores, claro,
pero también el clima, la disponibilidad de alimento, las enfermedades o la competencia
entre especies. Incluso hay otros factores, como luego veremos, que influyen en
la eficacia de los depredadores como reguladores de sus presas. Además, es
difícil que los estudios cuenten con plazos de tiempo y escalas espaciales suficientes
para apreciar tales efectos, sobre todo cuando se refieren a vertebrados.
Como
casi siempre en ecología, no hay una respuesta universal a la pregunta del
título, sino varias respuestas dependientes del contexto. Para acabar de
complicar las cosas, los efectos de los depredadores sobre las presas pueden
darse con cierto retraso temporal, por lo que es difícil detectarlos (1).
Los lobos sujetos a una alta
persecución humana no regulan sustancialmente las poblaciones de sus presas
potenciales, dado que, para evitar conflictos con el ser humano, se han hecho fundamentalmente
carroñeros. (Foto: Autor y Pilar Santidrián).
Respuestas
funcionales y numéricas
La
mejor manera de empezar a poner un poco de orden es presentar las denominadas
“respuestas funcionales” que propuso Holling hace ya casi sesenta años. Holling
se subió a los hombros de algunos gigantes que llegaron antes que él –como
Lotka, Volterra y Bailey– y sintetizó los tipos de depredadores, en concreto su
tasa de caza con muerte, en función de la abundancia de las presas. El caso más
simple es el de los depredadores con respuesta de Tipo 1, en los que la tasa de
caza con muerte aumenta proporcionalmente con la abundancia de presas. Por
ejemplo, cuantos más conejos hay en un medio determinado, mayor número de ellos
son cazados por un águila, lo que se representa con una estupenda línea recta
ascendente.
La
respuesta de Tipo 2 es un poco más realista y viene a decir que los
depredadores no estarán comiendo siempre más presas si su abundancia aumenta en
el medio, sencillamente porque se sacian. La curva de este Tipo 2 se satura a
altas abundancias de presas. Finalmente la respuesta de Tipo 3 es la más
incluyente. Su curva tiene forma de S, con un valle a bajas densidades de presas,
porque los depredadores tienen dificultades para localizarlas cuando son
escasas y, como en el caso anterior, se saturan si son muy abundantes. Sabemos que
este tipo de respuesta se da entre lobos y alces, lobos y renos o entre coyotes
y liebres. No obstante, la respuesta puede variar para una misma especie de
depredador según el tipo de presa. Por ejemplo, según un estudio realizado en
México, el puma tuvo respuestas de tipo 1 ó 2 con las presas más abundantes
(armadillo y coatí), pero sólo de tipo 1 con la presa más escasa (ciervo de
Virginia) (2).
Más
o menos por esos mismos años otros ecólogos describieron la “respuesta
numérica”, según la cual la abundancia de los depredadores (no la tasa de caza
con muerte) aumenta cuando se incrementa también la de sus presas. Esta
respuesta ha sido descrita entre coyotes y conejos o liebres, así como entre
lobos y alces. Si tenemos en cuenta a la vez los dos tipos de respuesta
(funcional y numérica) obtenemos la llamada “respuesta total”, que con bajas
abundancias de presas puede hacer que la tasa de caza con muerte sea cada vez
mayor, a medida que aumenta la cantidad de depredadores. O también puede hacer que
con altas densidades de presas la tasa de caza con muerte sea cada vez menor al
aumentar el número de depredadores . Esta respuesta total se da en el caso de
lobos y alces (1).
Otros aspectos a
tener en cuenta
Además
del tipo de respuesta del depredador a la abundancia de presas, hay que tener
en cuenta si se trata de un especialista (obligado a un tipo de presa) o de un generalista
(puede depredar sobre varias presas). En contra de lo que pudiera parecer a
primera vista, la influencia de un depredador generalista sobre la abundancia
de una presa puede ser mayor que la del especialista. Si la presa principal
escasea, el especialista no tiene más remedio que reducir su grado de
influencia sobre ella o su propia abundancia, mientras que el generalista puede
recurrir a otras presas secundarias y seguir ejerciendo un control importante
sobre la principal, aunque sea escasa, generando situaciones de “híper-depredación”.
Para rizar aún más el rizo, muchas especies a las que llamamos especialistas
han demostrado que se comportan como generalistas cuando les resulta rentable
hacerlo y siempre que un generalista todoterreno no se lo impida. De modo que
estas distinciones entre especialista y generalista existen más sobre el papel
que en la vida real.
Tampoco
será lo mismo si el sistema depredador-presa que analicemos es pobre o rico en
especies. Muchos estudios se han llevado a cabo en Escandinavia, donde la
riqueza de depredadores y presas es mucho menor que en nuestras latitudes
mediterráneas. En un sistema más rico en especies, donde se mezclan los
depredadores obligados y los facultativos, la complejidad aumenta enormemente y
es más difícil averiguar qué papel regulador desempeña cada depredador en
concreto. Otra cosa es que nos conformemos con concluir algo acerca del papel
de “la depredación” (en lugar de los depredadores), como reguladora.
Entonces, ¿qué?
Si
tenemos en cuenta el tipo de comunidad, el tipo de depredador y su comportamiento
con respecto a la abundancia de las presas, podemos concluir que los
depredadores actúan, en efecto, como agentes reguladores. Pero, con matices. Lo
hacen principalmente en cuatro escenarios: cuando las presas son ya de por sí
escasas, cuando deben compartirlas con otros depredadores, cuando los
depredadores son generalistas y pueden recurrir a otras fuentes de alimento o,
finalmente, cuando las presas más afectadas son las de mayor valor reproductivo.
En este último caso, la depredación no se dirige a los ejemplares más jóvenes o
más viejos o con menos salud y es, como vimos el mes pasado en esta sección, aditiva
y no compensatoria (3, 4).
En
todos estos escenarios, así como en sistemas muy simples y pobres en especies, como
los del norte de Europa y de América, las abundancias de depredadores y presas
pueden acabar generando ciclos periódicos, aunque con cierto desfase temporal
entre ellos. O, al menos, fluctuaciones recurrentes. Si las presas no pueden
refugiarse de los depredadores cuando coinciden varias de las premisas
anteriores, entonces su abundancia puede reducirse de forma permanente,
generando “pozos del depredador”. Al margen de esos casos extremos, lo habitual
es que se consigan abundancias de presas y depredadores más o menos estables y
predecibles en torno a una teórica (y variable) capacidad de carga, donde la
regulación se basa en la competencia por el alimento. Otros factores, como el
clima, hacen fluctuar a las poblaciones de presas de una manera más
impredecible. Lo más curioso es que un mismo sistema puede ajustarse a un
modelo u otro de forma variable en el tiempo, según vayan cambiando las
circunstancias. El efecto de las pesquerías sobre las especies explotadas es un
buen ejemplo.
Otros papeles de
los depredadores
Hay
otros aspectos de la depredación que son potencialmente más relevantes para la
persistencia y evolución de los ecosistemas que la regulación de sus presas y,
sin embargo, solemos prestarles menos atención. Los depredadores no perciben a sus
presas como bolas de billar, es decir, como si fueran todas iguales. La
depredación suele ser selectiva, por una cuestión termodinámica de economía de
medios, la ley que rige el cosmos entero. Los depredadores cazan más fácilmente
las presas jóvenes, viejas, inexpertas, débiles o enfermas y, con ello, practican
una selección pasiva a favor de los individuos más sanos y resistentes y con
menores probabilidades de morir por otras causas. Ese es un papel
incuestionable de los depredadores y de enorme trascendencia (5).
Otro
punto a tener en cuenta es su importante papel como dispersores de frutos,
especialmente en el caso de los carnívoros. Las poblaciones de lobos u osos que
han sobrevivido en paisajes altamente humanizados sobreviven (entre otras
muchas cosas) haciéndose más carroñeros (por aprendizaje o por selección), más
herbívoros, más frugívoros, lo que evita conflictos con el ser humano. Por
ello, deben jugar un papel muy pequeño como reguladores de sus presas potenciales
pero, probablemente, influyan mucho a la hora de dar forma a la estructura de los
bosques donde habitan (6).
Finalmente,
no es despreciable tampoco el papel de los depredadores en la distribución
espacial de las especies. Las presas tienden a hacer las maletas y mudarse a
sitios con una menor carga de depredadores. Un ejemplo claro es el de la
colonización de las ciudades por especies que huyen de la recuperación de los
depredadores fuera de ellas. Claro que, con el tiempo, también los depredadores
se mudarán a las ciudades, al reclamo de sus presas, y esos refugios de paz también
se acabarán. Todo está en continuo movimiento.
Agradecimientos
Daniel
Oro comentó un borrador del trabajo, aunque cualquier error que contenga el
artículo es sólo atribuible a mi estulticia.
Bibliografía
(1) Gese, E.M. y Knowlton, F.F. (2001). The role of predation in wildlife population dynamics.
En The role of predator control as a tool
in game management, 7-25. T.F. Ginnet y S.E. Henke (eds.). Texas
Agricultural Research and Extension Center. San Angelo (Texas).
(2) Soria-Díaz, L. y otros
autores (2018). Functional responses of cougars (Puma concolor) in a multiple prey-species system. Integrative Zoology, 13: 84-93.
(3) Payo-Payo, A. y otros autores
(2018). Predator arrival elicits differential dispersal, change in age
structure and reproductive performance in a prey population. Scientific Reports, 8: 1971 (disponible en Doi:
10.1038/s41598-018-20333-0).
(4) Martínez-Abraín, A. (2018). ¿Compensa o
no compensa? Quercus, 387: 6-7.
(5) Genovart, M. y otros autores (2010). The young, the weak and the sick: evidence of natural
selection by predation. PLoS ONE, 5: e9774
(disponible en Doi: 10.1371/journal/pone.0009774).
(6) Martínez-Abraín, A. (2013). El reclamo
de la curruca. Quercus, 329: 6-7.
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