Es muy frecuente que personas legas en la materia hablen de un supuesto
“equilibrio ecológico”. Hoy quiero dedicar estas líneas a desentrañar qué se
pretende decir cuando se enarbola dicha expresión y si realmente existe algo
parecido en la naturaleza.
El “equilibrio” es un concepto de
las ciencias básicas. En física hay dos tipos de equilibrio: estático (que
puede ser estable o inestable) y dinámico (común en las reacciones químicas).
El equilibrio estático estable es el de una canica en el fondo de una copa. El
estático pero inestable es el de una canica en la cumbre de una montaña. Ambos
tipos de equilibrio estático son irrelevantes para la ecología. El equilibrio
que nos interesa es el dinámico, mediante el cual algo permanece aparentemente
sin cambiar porque las entradas igualan a las salidas. Es el caso, por ejemplo,
de un estanque que tiene siempre la misma cantidad de agua, porque el volumen que
rebosa es idéntico al que lo alimenta. Así pues, quien piense en “equilibrios
ecológicos” estáticos va por mal camino. Tan errado como quien espera
respuestas de la naturaleza completamente azarosas ante las perturbaciones.
En ecología hay dos grandes
equilibrios dinámicos de interés: el que tiene que ver con la constancia en el
número de animales y plantas (equilibrio poblacional) y el que se relaciona con
la constancia en la riqueza o diversidad de especies (equilibrio de la biodiversidad).
El primero de ellos ha sido abordado tradicionalmente desde la ecología de
poblaciones y define el papel de la propia abundancia como freno del crecimiento
(denso-dependencia directa) y los mecanismos que regulan la población, ya sea
mediante una respuesta numérica o funcional. El segundo incluye las hipótesis
biogeográficas que tratan de explicar el número de especies presentes en un
ecosistema. Desde mi punto de vista, cuando se alude de forma intuitiva a la
rotura del “equilibrio ecológico” se está haciendo referencia a la alteración
de cualquiera de estos dos equilibrios dinámicos, así como a la capacidad de la
naturaleza para restituirlos.
El equilibrio poblacional
Malthus y, por extensión, Wallace
y Darwin, ya se dieron cuenta de que, si no hay un mecanismo de control, cualquier
población animal o vegetal crece de manera exponencial hasta ser muy abundante
en poco tiempo. Lotka y Volterra, en los años veinte del siglo pasado, dejaron
claro que ese mecanismo regulador no tiene porqué ser necesariamente externo
(como la depredación), sino que es intrínseco al propio crecimiento de la
población: a medida que aumenta ésta, disminuye la disponibilidad de recursos
por competencia intraespecífica. El resultado es que la población tiende a
abandonar su rápido crecimiento y a estancarse en un tamaño que equiparamos a
la “capacidad de carga” del ecosistema. Cuando esto sucede decimos que la
población está en equilibrio dinámico. Es decir, en ese momento los nacimientos
igualan a las muertes o, más correctamente, los nacimientos más la inmigración
igualan a las muertes más la emigración. La población ni crece ni decrece.
Una vez que alcanzan la zona de
equilibrio, las poblaciones tienen mecanismos de resistencia (es decir antes de
la perturbación) y de resiliencia o tamponamiento (que actúan después de la perturbación)
que les permiten regresar al estado de equilibrio dinámico. Algo así como la
capacidad del ADN para prevenir y corregir los errores de copia para que la doble
hélice mantenga su contenido inalterado. Pero todos sabemos que acaban
produciéndose mutaciones, errores de copia, a pesar de los mecanismos
preventivos y correctores. Entonces, ¿cuál es la regla para el ADN? ¿El cambio
o la persistencia inalterada? ¿Y cuál es la regla para una población? ¿Permanecer
en el equilibrio o caminar hacia él? Hace algún tiempo mi colega y amigo Daniel
Oro me sugirió una solución a este dilema: en realidad, la única regla es el
cambio y por lo tanto el equilibrio no es la meta, sino en todo caso “los
equilibrios”. Es decir, una población en equilibrio dinámico será perturbada
eventualmente (positiva o negativamente) y se moverá con el tiempo hacia un
nuevo equilibrio numérico, ubicado más arriba o más abajo que el anterior. Así
pues, el equilibrio no sólo es dinámico, sino también móvil mucho más que
nuestros teléfonos portátiles). En el caso del ADN esta misma situación estaría
bien descrita a través del modelo de macroevolución por equilibrio puntuado,
con largos periodos en los que no hay cambios (por selección estabilizante o
por pasividad de los mecanismos del desarrollo embrionario), seguidos por otros
de cambios relativamente rápidos a escala de tiempo geológico. Dichos cambios llevarán
a un nuevo equilibrio (en este caso, a una nueva especie) y así sucesivamente.
Imaginemos el caso de una
población de perdices en fase de equilibrio dinámico cuyas puestas empiezan a
ser depredadas por zorros a raíz de la apertura de un vertedero. Las perdices
podrán responder a la pérdida mediante dos mecanismos de amortiguación: o bien incrementan
su tasa reproductiva (más huevos por puesta o más puestas de reposición), o
bien aumentan el recambio de ejemplares por inmigración desde zonas aledañas.
Mediante estos mecanismos demográficos tamponadores la población tratará de mantenerse
en su equilibrio original.
Pero no serán suficientes para
mantener la abundancia de perdices, aunque su número oscile arriba y abajo en
torno a un valor constante, si la cantidad de zorros continúa en aumento gracias
al aporte suplementario de comida que representa el vertedero. Bien es cierto
que el proceso no durará eternamente. Llega un momento en que la población de
zorros ya no crece más y su tasa de depredación sobre las perdices se estabiliza.
Si la población de perdices era grande y no llegó a extinguirse, quedará estabilizada
en torno a un nuevo equilibrio, por efecto de sus mecanismos reparadores. Así
pues, sí que hay cierta tendencia al equilibrio poblacional, pero a distintas escalas
y dentro de una matriz inevitable de cambio (o falta de equilibrio) a largo
plazo.
El equilibrio de la biodiversidad
Robert MacArthur y Edward Wilson
formularon en 1963 su teoría sobre biogeografía de islas (1). Entre otras
muchas cosas, proponían que el número de especies que hay en una isla es el
resultado de un equilibrio entre las nuevas colonizadoras y las que se
extinguen. En principio, la tasa de colonización va disminuyendo con el tiempo
a medida que se reduce el número de colonizadores potenciales en la zona fuente,
mientras que la de extinción aumenta a medida que la isla se llena de
pobladores y aparecen nuevos problemas. Llega un momento en que ambas tasas se
igualan y dan lugar a un equilibrio dinámico. Es decir, se extinguen tantas
especies como llegan. O, si se prefiere, las extinciones son compensadas por
nuevas colonizaciones y el número de especies permanece constante, como el agua
del estanque. Esta teoría, que trata de explicar por qué un sistema natural acoge
a un determinado número de especies, está basada en la idea de saturación. Los ecosistemas
también tienen una capacidad de carga respecto al número de especies que pueden
albergar. Pero esta teoría de la saturación no es compartida por todo el mundo.
Hay quien piensa (un servidor entre ellos) que los nichos ecológicos se definen
más bien por las circunstancias bióticas que por las abióticas; obviamente
dentro de ciertos límites, ya que nunca esperaríamos encontrar una jirafa en el
Polo. Lo que quiero decir es que la diversidad lleva a más diversidad (2),
porque el mero hecho de que una especie entre en un sistema crea nuevas
oportunidades (nichos) o facilita la entrada de otras. Por ejemplo, la entrada
de un nuevo depredador en un bosque puede acarrear oportunidades para la
entrada de carroñeros y descomponedores o de nuevas especies de parásitos.
Desde esta perspectiva no tiene
demasiado sentido pensar en equilibrios de la diversidad por saturación, ni
tratar de predecir o de explicar el número de especies que alberga una zona
determinada. Como opina Robert Ricklefs, discípulo de MacArthur, es
imprescindible tener en cuenta aspectos de tipo regional e histórico, no sólo
local (3). Por ejemplo, parece claro que si los trópicos albergan tal cantidad
de especies se debe, en gran medida, a que son el remanente de un planeta que
estaba cubierto por bosques tropicales a principios del Eoceno, hace 55
millones años, de modo que ahora los herederos de esas especies se encuentran
empaquetados en un espacio mucho menor. De forma secundaria, dicho hacinamiento
seguramente acelera las tasas de especiación, por el principio arriba
mencionado de que la diversidad actúa como promotora de más diversidad, igual
que el dinero llama al dinero. Se generarían así numerosas especies
híper-especialistas (en gran proporción redundantes), con nichos muy estrechos
o muy solapados, y poblaciones pequeñas, cuyos límites vendrían definidos por
las especies vecinas. Si a eso unimos que las tasas de extinción probablemente sean
bajas en el trópico, debido a la bondad y estabilidad del clima, tenemos armado
el explosivo cóctel de biodiversidad tropical que conocemos.
En definitiva, no parece nada
claro que la única opción sea un equilibrio de la biodiversidad basado en la
saturación a largo plazo por competencia por los nichos disponibles. Las teorías
que se basan en este principio solamente se cumplirán bajo determinadas
circunstancias locales. Otras teorías alternativas dan más peso a los procesos
puramente aleatorios, como la deriva ecológica (cambios aleatorios en las
frecuencias genéticas dentro de las poblaciones), que es lo que sostiene la
teoría neutra de Hubbell haciéndose eco de la idea de deriva genética (4). Mientras
que otras otorgan protagonismo a la plasticidad de las especies, como el “ecological fitting” de Dan Janzen (5). También
es posible que ese equilibrio dinámico de la diversidad se dé porque una baja
tasa de colonización coincida con una baja tasa de extinción o, al revés, que
ambas tasas sean altas. Pero no sé con qué frecuencia pueden darse tales casos.
Sea como fuere, si la tasa de colonización supera a la de extinción la
comunidad no estará en equilibrio y aumentará el número de especies; si sucede
lo contrario, las perderá.
Todo lo anterior sólo es válido
si existen factores ecológicos de extinción que actúan de forma continua. Si
introducimos como componente una extinción puntual y masiva en plazos de tiempo
amplios el asunto se complica mucho más (6, 7). Aunque el planeta ha pasado por
cinco eventos de extinción masiva desde el Cámbrico, el número actual de
especies es el mayor que se ha registrado en toda su historia. En el cálculo ya
se ha tenido en cuenta que, cuanto más atrás vamos en el tiempo, más improbable
es encontrar restos fósiles bien preservados. Así pues, no parece que las
extinciones en masa tiendan a ser amortiguadas hasta alcanzar el grado de diversidad
anterior, sino que, sorprendentemente, abren las puertas a nuevas radiaciones
independientes repletas de novedades evolutivas, sin pretender un regreso a
equilibrios anteriores. Por lo tanto, a muy largo plazo la regla es el
desequilibrio.
En conclusión, es posible una tendencia
al equilibrio dinámico a medio plazo, ya sea en cuanto a abundancia de
individuos o de especies. Pero, en un marco de desequilibrio habitual, ¡la
única regla es el cambio!
Bibliografía
(1) MacArthur,
R. y Wilson, E.O. (1963). An equilibrium theory of island zoogeography. Evolution, 17: 373-387.
(2) Emerson,
C.B. y Kolm, N. (2005). Species diversity can drive speciation. Nature, 438: E1-E2.
(3) Ricklefs,
R.E. (2004). A comprehensive framework for global patterns in biodiversity.
Ecology Letters, 7: 1-15.
(4) Hubell,
S.P. (2001). The unified neutral
theory of biodiversity and biogeography. Princeton University
Press. Princeton .
(5) Janzen,
D. (1985). On ecological fitting. Oikos,
45: 308-310.
(6) Ricklefs,
R.E. y Bermingham, E. (2001). Non-equilibrium diversity dynamics of the
lesser Antillean avifauna. Science,
294: 1.522-1.524.
(7) Carrión,
J.S. y Fernández, S. (2009). Taxonomic depletions and ecological disruption
of the Iberian flora over 65 million years. Journal
of Biogeography, 36: 2.023-2.024.
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