martes, 8 de enero de 2013

La única regla es el cambio


Es muy frecuente que personas legas en la materia hablen de un supuesto “equilibrio ecológico”. Hoy quiero dedicar estas líneas a desentrañar qué se pretende decir cuando se enarbola dicha expresión y si realmente existe algo parecido en la naturaleza.

El “equilibrio” es un concepto de las ciencias básicas. En física hay dos tipos de equilibrio: estático (que puede ser estable o inestable) y dinámico (común en las reacciones químicas). El equilibrio estático estable es el de una canica en el fondo de una copa. El estático pero inestable es el de una canica en la cumbre de una montaña. Ambos tipos de equilibrio estático son irrelevantes para la ecología. El equilibrio que nos interesa es el dinámico, mediante el cual algo permanece aparentemente sin cambiar porque las entradas igualan a las salidas. Es el caso, por ejemplo, de un estanque que tiene siempre la misma cantidad de agua, porque el volumen que rebosa es idéntico al que lo alimenta. Así pues, quien piense en “equilibrios ecológicos” estáticos va por mal camino. Tan errado como quien espera respuestas de la naturaleza completamente azarosas ante las perturbaciones.

En ecología hay dos grandes equilibrios dinámicos de interés: el que tiene que ver con la constancia en el número de animales y plantas (equilibrio poblacional) y el que se relaciona con la constancia en la riqueza o diversidad de especies (equilibrio de la biodiversidad). El primero de ellos ha sido abordado tradicionalmente desde la ecología de poblaciones y define el papel de la propia abundancia como freno del crecimiento (denso-dependencia directa) y los mecanismos que regulan la población, ya sea mediante una respuesta numérica o funcional. El segundo incluye las hipótesis biogeográficas que tratan de explicar el número de especies presentes en un ecosistema. Desde mi punto de vista, cuando se alude de forma intuitiva a la rotura del “equilibrio ecológico” se está haciendo referencia a la alteración de cualquiera de estos dos equilibrios dinámicos, así como a la capacidad de la naturaleza para restituirlos.

El equilibrio poblacional

Malthus y, por extensión, Wallace y Darwin, ya se dieron cuenta de que, si no hay un mecanismo de control, cualquier población animal o vegetal crece de manera exponencial hasta ser muy abundante en poco tiempo. Lotka y Volterra, en los años veinte del siglo pasado, dejaron claro que ese mecanismo regulador no tiene porqué ser necesariamente externo (como la depredación), sino que es intrínseco al propio crecimiento de la población: a medida que aumenta ésta, disminuye la disponibilidad de recursos por competencia intraespecífica. El resultado es que la población tiende a abandonar su rápido crecimiento y a estancarse en un tamaño que equiparamos a la “capacidad de carga” del ecosistema. Cuando esto sucede decimos que la población está en equilibrio dinámico. Es decir, en ese momento los nacimientos igualan a las muertes o, más correctamente, los nacimientos más la inmigración igualan a las muertes más la emigración. La población ni crece ni decrece.

Gato montés (Felis silvestris). En condiciones normales, los depredadores contribuyen a regular las poblaciones de las especies presa. El número de las presas tiende a oscilar en torno a un punto de estabilidad, fruto del equilibrio dinámico entre nacimientos y muertes (foto: Héctor Ruiz).

Una vez que alcanzan la zona de equilibrio, las poblaciones tienen mecanismos de resistencia (es decir antes de la perturbación) y de resiliencia o tamponamiento (que actúan después de la perturbación) que les permiten regresar al estado de equilibrio dinámico. Algo así como la capacidad del ADN para prevenir y corregir los errores de copia para que la doble hélice mantenga su contenido inalterado. Pero todos sabemos que acaban produciéndose mutaciones, errores de copia, a pesar de los mecanismos preventivos y correctores. Entonces, ¿cuál es la regla para el ADN? ¿El cambio o la persistencia inalterada? ¿Y cuál es la regla para una población? ¿Permanecer en el equilibrio o caminar hacia él? Hace algún tiempo mi colega y amigo Daniel Oro me sugirió una solución a este dilema: en realidad, la única regla es el cambio y por lo tanto el equilibrio no es la meta, sino en todo caso “los equilibrios”. Es decir, una población en equilibrio dinámico será perturbada eventualmente (positiva o negativamente) y se moverá con el tiempo hacia un nuevo equilibrio numérico, ubicado más arriba o más abajo que el anterior. Así pues, el equilibrio no sólo es dinámico, sino también móvil mucho más que nuestros teléfonos portátiles). En el caso del ADN esta misma situación estaría bien descrita a través del modelo de macroevolución por equilibrio puntuado, con largos periodos en los que no hay cambios (por selección estabilizante o por pasividad de los mecanismos del desarrollo embrionario), seguidos por otros de cambios relativamente rápidos a escala de tiempo geológico. Dichos cambios llevarán a un nuevo equilibrio (en este caso, a una nueva especie) y así sucesivamente.
Imaginemos el caso de una población de perdices en fase de equilibrio dinámico cuyas puestas empiezan a ser depredadas por zorros a raíz de la apertura de un vertedero. Las perdices podrán responder a la pérdida mediante dos mecanismos de amortiguación: o bien incrementan su tasa reproductiva (más huevos por puesta o más puestas de reposición), o bien aumentan el recambio de ejemplares por inmigración desde zonas aledañas. Mediante estos mecanismos demográficos tamponadores la población tratará de mantenerse en su equilibrio original.

Pero no serán suficientes para mantener la abundancia de perdices, aunque su número oscile arriba y abajo en torno a un valor constante, si la cantidad de zorros continúa en aumento gracias al aporte suplementario de comida que representa el vertedero. Bien es cierto que el proceso no durará eternamente. Llega un momento en que la población de zorros ya no crece más y su tasa de depredación sobre las perdices se estabiliza. Si la población de perdices era grande y no llegó a extinguirse, quedará estabilizada en torno a un nuevo equilibrio, por efecto de sus mecanismos reparadores. Así pues, sí que hay cierta tendencia al equilibrio poblacional, pero a distintas escalas y dentro de una matriz inevitable de cambio (o falta de equilibrio) a largo plazo.

El equilibrio de la biodiversidad

Robert MacArthur y Edward Wilson formularon en 1963 su teoría sobre biogeografía de islas (1). Entre otras muchas cosas, proponían que el número de especies que hay en una isla es el resultado de un equilibrio entre las nuevas colonizadoras y las que se extinguen. En principio, la tasa de colonización va disminuyendo con el tiempo a medida que se reduce el número de colonizadores potenciales en la zona fuente, mientras que la de extinción aumenta a medida que la isla se llena de pobladores y aparecen nuevos problemas. Llega un momento en que ambas tasas se igualan y dan lugar a un equilibrio dinámico. Es decir, se extinguen tantas especies como llegan. O, si se prefiere, las extinciones son compensadas por nuevas colonizaciones y el número de especies permanece constante, como el agua del estanque. Esta teoría, que trata de explicar por qué un sistema natural acoge a un determinado número de especies, está basada en la idea de saturación. Los ecosistemas también tienen una capacidad de carga respecto al número de especies que pueden albergar. Pero esta teoría de la saturación no es compartida por todo el mundo. Hay quien piensa (un servidor entre ellos) que los nichos ecológicos se definen más bien por las circunstancias bióticas que por las abióticas; obviamente dentro de ciertos límites, ya que nunca esperaríamos encontrar una jirafa en el Polo. Lo que quiero decir es que la diversidad lleva a más diversidad (2), porque el mero hecho de que una especie entre en un sistema crea nuevas oportunidades (nichos) o facilita la entrada de otras. Por ejemplo, la entrada de un nuevo depredador en un bosque puede acarrear oportunidades para la entrada de carroñeros y descomponedores o de nuevas especies de parásitos.


La colonia de gaviota de Audouin (Larus audouinii) asentada en el delta del Ebro (Tarragona) siguió desde su fundación una curva de crecimiento hasta alcanzar un punto de equilibrio dinámico. Sin embargo, para sorpresa de todos, siguió creciendo muy rápidamente para volver a buscar en los últimos años su anterior punto de equilibrio (datos proporcionados por Daniel Oro).

Desde esta perspectiva no tiene demasiado sentido pensar en equilibrios de la diversidad por saturación, ni tratar de predecir o de explicar el número de especies que alberga una zona determinada. Como opina Robert Ricklefs, discípulo de MacArthur, es imprescindible tener en cuenta aspectos de tipo regional e histórico, no sólo local (3). Por ejemplo, parece claro que si los trópicos albergan tal cantidad de especies se debe, en gran medida, a que son el remanente de un planeta que estaba cubierto por bosques tropicales a principios del Eoceno, hace 55 millones años, de modo que ahora los herederos de esas especies se encuentran empaquetados en un espacio mucho menor. De forma secundaria, dicho hacinamiento seguramente acelera las tasas de especiación, por el principio arriba mencionado de que la diversidad actúa como promotora de más diversidad, igual que el dinero llama al dinero. Se generarían así numerosas especies híper-especialistas (en gran proporción redundantes), con nichos muy estrechos o muy solapados, y poblaciones pequeñas, cuyos límites vendrían definidos por las especies vecinas. Si a eso unimos que las tasas de extinción probablemente sean bajas en el trópico, debido a la bondad y estabilidad del clima, tenemos armado el explosivo cóctel de biodiversidad tropical que conocemos.

En definitiva, no parece nada claro que la única opción sea un equilibrio de la biodiversidad basado en la saturación a largo plazo por competencia por los nichos disponibles. Las teorías que se basan en este principio solamente se cumplirán bajo determinadas circunstancias locales. Otras teorías alternativas dan más peso a los procesos puramente aleatorios, como la deriva ecológica (cambios aleatorios en las frecuencias genéticas dentro de las poblaciones), que es lo que sostiene la teoría neutra de Hubbell haciéndose eco de la idea de deriva genética (4). Mientras que otras otorgan protagonismo a la plasticidad de las especies, como el “ecological fitting” de Dan Janzen (5). También es posible que ese equilibrio dinámico de la diversidad se dé porque una baja tasa de colonización coincida con una baja tasa de extinción o, al revés, que ambas tasas sean altas. Pero no sé con qué frecuencia pueden darse tales casos. Sea como fuere, si la tasa de colonización supera a la de extinción la comunidad no estará en equilibrio y aumentará el número de especies; si sucede lo contrario, las perderá.

Todo lo anterior sólo es válido si existen factores ecológicos de extinción que actúan de forma continua. Si introducimos como componente una extinción puntual y masiva en plazos de tiempo amplios el asunto se complica mucho más (6, 7). Aunque el planeta ha pasado por cinco eventos de extinción masiva desde el Cámbrico, el número actual de especies es el mayor que se ha registrado en toda su historia. En el cálculo ya se ha tenido en cuenta que, cuanto más atrás vamos en el tiempo, más improbable es encontrar restos fósiles bien preservados. Así pues, no parece que las extinciones en masa tiendan a ser amortiguadas hasta alcanzar el grado de diversidad anterior, sino que, sorprendentemente, abren las puertas a nuevas radiaciones independientes repletas de novedades evolutivas, sin pretender un regreso a equilibrios anteriores. Por lo tanto, a muy largo plazo la regla es el desequilibrio.

En conclusión, es posible una tendencia al equilibrio dinámico a medio plazo, ya sea en cuanto a abundancia de individuos o de especies. Pero, en un marco de desequilibrio habitual, ¡la única regla es el cambio!
  

Bibliografía

(1) MacArthur, R. y Wilson, E.O. (1963). An equilibrium theory of island zoogeography. Evolution, 17: 373-387.
(2) Emerson, C.B. y Kolm, N. (2005). Species diversity can drive speciation. Nature, 438: E1-E2.
(3) Ricklefs, R.E. (2004). A comprehensive framework for global patterns in biodiversity. Ecology Letters, 7: 1-15.
(4) Hubell, S.P. (2001). The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press. Princeton.
(5) Janzen, D. (1985). On ecological fitting. Oikos, 45: 308-310.
(6) Ricklefs, R.E. y Bermingham, E. (2001). Non-equilibrium diversity dynamics of the lesser Antillean avifauna. Science, 294: 1.522-1.524.
(7) Carrión, J.S. y Fernández, S. (2009). Taxonomic depletions and ecological disruption of the Iberian flora over 65 million years. Journal of Biogeography, 36: 2.023-2.024.

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