¿Gradual, puntual o gradual-puntual?

Como es bien sabido, la visión gradualista del proceso micro y macroevolutivo “a la darwiniana” se debe a la influencia que las tesis geológicas de Charles Lyell ejercieron sobre Darwin en el siglo XIX. A su vez, Lyell fue influido previamente por las ideas de James Hutton. Según estos autores, el cambio geológico tendría lugar sólo en forma de lentos pasos graduales.

Este modelo fue adoptado por Darwin para explicar la microevolución, proceso de cambio por el cual los individuos de una especie acaban dando lugar progresivamente a diferentes variedades mejor adaptadas sus ambientes locales. Ese parece ser el caso, por ejemplo, de las poblaciones de lagartijas aisladas entre sí al colonizar diferentes islotes. Darwin, aunque titula su obra magna El origen de las especies y lo iguala a “la supervivencia de las razas favorecidas en la lucha por la vida”, en realidad no aborda la generación de especies hasta el final de su libro, cuando sugiere que todo lo propuesto a escala individual (la adaptación microevolutiva gradual o adaptación) podría ser válido también para las poblaciones, sus “razas” (es decir, el gradualismo microevolutivo se daría también a nivel macroevolutivo). Pero no aporta ninguna prueba sobre la existencia des ritmos graduales de especiación, sencillamente porque no pueden hacerse experimentos a lo largo de cientos de miles de años, el tiempo que supuestamente se requeriría para que aparecieran nuevas especies de manera gradual.

Lo que subyace a este modelo de generación de innovaciones taxonómicas es que “toda subespecie es una especie en potencia dado el tiempo suficiente”; de ahí el interés de los taxónomos clásicos por las subespecies. Sin embargo, muchos grupos biológicos, como el género Limonium entre las plantas, con más de 350 especies a sus espaldas, nos recuerda que hay también otros mecanismos de especiación, como la hibridación y la poliploidía (generación de gametos con tres o más juegos de cromosomas por fallos en la meiosis), capaces de generar especies nuevas de manera rápida.

Pardelas y palangres

Sea como fuere, el caso es que el gradualismo invadió desde ese momento nuestra manera de concebir el mundo. Voy a poner un ejemplo que me recuerda a menudo que la opción gradual es la predeterminada en nuestra cultura. Mi madre sufrió hace dos años una pérdida puntual (y grande) de memoria debido a un evento emocional fuerte. Pero, desde entonces, no ha vuelto a perder ni un ápice de memoria. Es decir, pasó de un equilibrio en una zona alta de memoria, de golpe, a un nuevo equilibrio ubicado más abajo. Sin embargo, la gente siempre me pregunta, con buena intención, si la pérdida progresiva de memoria de mi madre avanza muy rápido. Entonces me toca explicar mi particular “historia puntuacionista.”

Lo mismo me sucede en un plano más profesional. La pequeña colonia de pardela cenicienta de las islas Columbretes (Castellón) pasó de sus habituales cien parejas a un nuevo equilibrio en torno a la mitad de ellas, de golpe, en el año 1998, debido a una eventual y estocástica mortalidad masiva causada por los barcos que pescan con palangres en el entorno del archipiélago. Sin embargo, cuando se cuenta que la colonia tenía un centenar de parejas mientras que ahora sólo alberga unas cincuenta, todo el mundo tiende a prolongar el declive de manera lineal hacia el futuro y deduce que a este paso se extinguirá en breve. Pero el evento demográfico que hizo declinar a las pardelas no fue en absoluto gradual, sino puntual (como el de las focas monje en la colonia de Cabo Blanco de Mauritania) y no ha vuelto a darse afortunadamente. Si ocurriera de nuevo, con igual magnitud que en el pasado, nos quedaríamos sin colonia de golpe, en un solo año. Esperemos que eso no suceda, porque ya se van aclarando las claves de la captura accidental de aves marinas en los palangres.Según apuntan las evidencias analizadas el problema está muy relacionado con el hecho de que los días de fiesta y los fines de semana los palangreros son los únicos barcos de pesca con permiso para faenar, de modo que las hambrientas aves no pueden seguir a los barcos de arrastre, como hacen el resto de los días, y caen en los enormes anzuelos con cebo empleados para pescar grandes peces depredadores (1, 2).

¿Procesos raduales o saltos?

Ni tan siquiera en geología se mantiene que los procesos sean siempre lentos y graduales. En la fotografía que acompaña a estas líneas se observa el tremendo desprendimiento de roca caliza que tuvo lugar en el término municipal de Alaró (sierra de Tramuntana, Mallorca) en diciembre de 2008 (3). Durante centenares, miles o decenas de miles de años, quién sabe, una pared de roca puede permanecer estable, sin apenas cambios. Pero bastan unas lluvias inusualmente intensas y continuas, acompañadas de bajas temperaturas, para causar en su sólo instante más perturbación que la acumulada en todo un larguísimo periodo de práctica estabilidad.

Una avalancha de rocas en la sierra de Tramuntana (Mallorca) puede hacernos reflexionar sobre los fenómenos repentinos que provocan cambios sustanciales e innovaciones (foto: Antoni Amengual)

También cabe la posibilidad de integrar los cambios graduales y puntuales en lugar de enfrentarlos como opuestos. Más bien, viéndolos como extremos de un continuo de cambio macroevolutivo. Basta con que cambiemos nuestra manera de percibir la realidad mediante modelos lineales y hagamos uso de los modelos no lineales. Es decir, el desprendimiento de rocas de Alaró pudo producirse cuando se superó el umbral de estabilidad al que había llegado mediante la acumulación direccional de pequeños cambios, que se dieron en la misma dirección a lo largo del tiempo. Igual que cuando la nieve se desliza de golpe por un tejado a partir de la acumulación de un pequeño copo que hace “rebosar el vaso”. Me pregunto si este modelo, que podríamos llamar “no lineal gradual-puntual”, tendrá aplicación a la hora de explicar la macroevolución, la evolución de las especies o de categorías taxonómicas superiores. Bien podría ocurrir que la acumulación de pequeños cambios continuos a escala genética superase un cierto umbral en determinado momento y provocase un salto sustantivo y relativamente repentino (como cuando se altera una secuencia reguladora de la expresión de los genes). En cualquier caso, parece ser más habitual que la selección actúe en forma de dientes de sierra, haciendo y deshaciendo sus propias obras, al dictado de unos entornos cambiantes (no direccionales). Es el caso de los pinzones de las islas Galápagos: durante las sequías salen favorecidos los que tienen el pico grueso y durante los periodos de lluvias los que lo tienen delgado, de tal modo que el resultado global, visto a la larga, es de estabilidad (la estasis de los paleontólogos).

En realidad el modelo puntuacionista defendido sobre todo por el paelontólogo norteamericano Stephen Jay Gould nunca entró en conflicto con el gradualista de Charles Darwin porque el del primero se refería a ausencia de gradualismo filético, es decir, gradualismo a nivel de filums o linajes, en el ámbito de la macroevolución que es lo que él observaba en sus fósiles, mientras que el segundo hablaba de gradualismo dentro de las especies, a nivel microevolutivo. Diría que Gould nunca dudó que la microevolución, la generación de subespecies, sucede habitualmente de forma gradual y Darwin nunca abordó seriamente el gradualismo a niveles taxonómicos superiores al de la especie. Crear un conflicto entre ambos denota no haber leído bien a alguno de los dos autores (o a los dos) o tener ganas de crear crispación a partir de la nada. 

Aunque a escala microevolutiva muchos cambios se producen de manera gradual, a escala macroevolutiva la aparición de especies nuevas parece darse en el registro fósil de manera puntuada, a escalas geológicas de tiempo. La acumulación de pequeños cambios graduales a nivel molecular podría dar lugar a grandes cambios al sobrepasarse un umbral (Foto: Rosa María Mateo)

Fenómenos no lineales

Desconozco si el modelo gradual-puntual tiene mucho sentido para un especialista en genética (aunque diría que tiene mucho que ver con los fenómenos epigenéticos emergentes) o incluso si está habitualmente detrás de los desprendimientos masivos de rocas. Pero en ecología son abundantes los ejemplos de fenómenos no lineales. Por ejemplo, las pesquerías de bacalao de los grandes bancos de Terranova cayeron en picado mucho antes de lo predicho al superarse un umbral de abundancia, que marcó la extinción comercial de esta pesquería. Algo parecido sucede cuando las poblaciones de aves o de mamíferos declinan hasta alcanzar un umbral crítico, a partir del cual podemos darlas formalmente por extintas debido a los problemas para reproducirse, defenderse o encontrar alimento. Por ejemplo, en nuestro propio trabajo con las aves marinas, como ya contábamos en Quercus hace cinco años (4), hemos encontrado numerosos casos en los que opera el denominado “efecto Allee”, que promueve un crecimiento demográfico no lineal y negativo a bajas densidades de población, normalmente como consecuencia de alguna intervención humana.

A estas alturas, lo que sí está bien claro es que entender la historia de la vida sobre la Tierra sin incorporar en algún momento eventos puntuales de cambio sustancial es un planteamiento incorrecto. Por ejemplo, sin considerar los distintos eventos de extinción masiva, que Darwin no conocía, es imposible explicar adecuadamente la geología y la biología de nuestro planeta.

Agradecimientos

A Carlos Herrera por sus comentarios, siempre tan acertados. 

Bibliografía

(1) Laneri, K. y otros autores (2010). Trawling regime influences longline seabird bycatch in the Mediterranean: new insights from a small-scale fishery. Marine Ecology Progress Series 420: 241-252 .

(2) García-Barcelona, S y otros autores (2010). Modelling abundance and distribution of seabird by-catch in the Spanish Mediterranean longline fishery. Ardeola, 57 (Especial): 65-78.

(2) Mateos, R.M. y otros autores (2010). La avalancha de rocas de Son Cocó (Alaró, Mallorca). Descripción y análisis del movimiento. Boletín Geológico y Minero, 121: 153-168.

(3) Martínez-Abraín, A. y Oro, D. (2006). Pequeñas poblaciones, grandes problemas. Quercus, 245: 36-39.